Ugrás a tartalomhoz

Magyarország növénytársulásai

Borhidi Attila (2007)

Akadémiai Kiadó

VI. Sziklahasadék-növényzet

VI. Sziklahasadék-növényzet

16. Osztály: Asplenietea trichomanis (Br.-Bl. in Meyer et Br.-Bl. 1934) Oberd. 1977

(Fodorkássziklahasadék-növényzet)

A közép-európai magashegységek sziklahasadékainak társulásait foglalja magába. Termőhelyük sajátos, kisebb-nagyobb – különböző irányú – hasadékok, repedések a sziklákon, amelyekben összegyűlik némi talaj, legtöbbször a mohapárnák humuszából, az edényes fajok szerves maradványaiból és a kőzet, illetve a környezet ásványi anyagából. Az ökológiai viszonyok az alapkőzet minőségétől és a kitettségtől függenek. Mivel mindezek többfélék, a termőhelyek is sokfélék, változatosak. Ezekhez és egymáshoz alkalmazkodva, egymással kompetícióban szelektálódnak ki a termőhelyek sajátos faji összetételű együttesei, a hasadéktársulások.

Nálunk kevés az ilyen termőhely, illetve hasadéktársulás, hiszen hegyvidékeink nem nyúlnak az erdőhatár fölé, ahol hatalmas sziklás régió nyit teret a sziklai növényzet sokféle kialakulásának. Azonban éppen az alpi és kárpáti hasadéknövényzet ismerete alapján nálunk is felismerhetők és megállapíthatók egyes társulásai, ha kisebb változatosságban is, de a kialakulás általános törvényszerűségeit tükrözően. Még leginkább a mészköves hegyvidékeink rendelkeznek ilyen termőhelyekkel és társulásokkal, a szilikátos kiömlési kőzetekből állók kevésbé, mert kevés az ilyen sziklafal, szikla. Mégis e társulások a sziklai növényzet „gyöngyszemei”; mintázatuk szépsége lényegesen emeli a termőhely szépségét, változatosságát. A társulások négy csoportra oszhatók: 1. xeroterm, napfényes, meszes alapkőzetű, 2. mezoterm, árnyas, meszes alapkőzetű, 3. xeroterm, napfényes, szilikátos alapkőzetű és 4. árnyas, erdei sziklák mohabevonatát alkotó társulások.

16.1. Rend: Tortulo-Cymbalarietalia Segal 1969
(Mészkő- és dolomit-sziklahasadékok növényzete)

A Tortulo-Cymbalarietalia rendben azokat a mérsékelt övi fajszegény, pionír társulásokat foglaljuk össze, amelyek régi városfalak, várak, erődítmények, kertek falainak repedéseiben alakultak ki, de ide soroljuk a kollin–szubmontán régióban kialakult természetes sziklai termőhelyek hasadéktársulásait is a mérsékelt övben. A rend tulajdonképpen a mediterránban sokkal elterjedtebb és fajgazdagabb formában megjelenő Parietarietalia judaicae rendnek a szegényebb, mérsékelt övi vikariánsa, tekintve, hogy a fagymentes telek kedveznek igazán a hasadéklakó szövetkezeteknek. Ezért a mérsékelt övben is az atlantikus éghajlat nyújt előnyösebb ökológiai feltételeket számukra.

Jellemző fajai többek közt a kertekből kivaduló adventív pintyő (Cymbalaria muralis), a kerti oroszlánszáj (Antirrhinum majus) és piros sarkantyúvirág (Centranthus ruber), a honos fajok közül a fodorkák (Asplenium ruta-muraria, A. trichomanes), valamint olyan apró magvú nitrofil növények, amelyek alkalmanként napos vagy árnyas falrepedésekben telepszenek meg, mint a fedél- és a meddő rozsnok (Bromus tectorum, B. sterilis), a vérehulló fecskefű (Chelidonium majus), a nehézszagú gólyaorr (Geranium robertianum), a bablevelű varjúháj (Sedum maximum), a csalán (Urtica dioica), a kereklevelű és a kányaharangvirág (Campanula rotundifolia, C. rapunculus) stb.

16.1.1. Csoport: Cymbalario-Asplenion Segal 1969
(Száraz mészkő- és dolomit-sziklahasadékok növényzete)

A meszes alapkőzetek délies-nyugatias kitettségű, száraz, meleg és napfényes oldalain, de kissé védett hasadékaiban tenyésző társulások vagy azok fragmentumai. E társulásokat kevés, de meghatározott faj alkotja. Ilyen fontos – általánosan jellemző – fajok a sárga hagyma (Allium flavum), az ágas homokliliom (Anthericum liliago), a kövi fodorka (Asplenium ruta-muraria), a korongpár (Biscutella laevigata), a nyugati pikkelypáfrány (Ceterach officinarum), a sárga, a gömbös és a fali kövirózsa (Jovibarba hirta, J. sobolifera, Sempervivum tectorum) és a prémes gyöngyperje (Melica ciliata).

Minél hozzáférhetőbbek e társulások, annál veszélyeztetettebbek. Így pl. a települések és a hegyi legelők közelében, de főleg a muflonjárta helyeken, pl. a Mátrában és a Zempléni-hegységben, ahol a (Szardínia, Korzika, Ciprus szigetein őshonos) betelepített vadjuh túlságosan elszaporodott, tesz legelésével sok kárt a sziklai növényzetben. Eredeti állapotában csak a nagyon meredek falak növényzete marad meg! A hozzáférhetőbb sziklák kevés növényzetét mind lerágják. Védekezni a muflonállomány visszaszorításával, felszámolásával lehet. Más zavaró, veszélyeztető tényező lehet a birkaállomány is.

Ide sorolhatunk néhány falrepedés-társulást is, amelyek részben sziklakertből kivadult, adventív fajokból állnak. Ezeket hazánkban még nem tanulmányozták.

A csoportban három társulást tárgyalunk, amelyek közül az egyik adventív:

1. Asplenietum trichomanis–rutae-murariae Kuhn 1937 (46. kép)
(Kövifodorka-társulás)

Mészkő- és dolomit-sziklahasadékok és falrepedések fajszegény társulása, amely főleg délies és nyugatias kitettségben, rendzina- vagy váztalajon, illetve épített falak mélyebb repedéseiben tenyészik, ahol a harmat, pára, esővíz alkalmanként összegyűlhet.

A társulás kis kiterjedésű állományai mohapárnás, sötét színű (sötétbarna, fekete) talajkezdeményeken magkapaszkodó xeromorf füvekből, pozsgás növényekből és egyéb lágyszárúakból áll. Tipikus alakulásban három szint (felső és alsó lágyszárú-, valamint mohaszint) különíthető el.

Szembetűnők a prémes gyöngyperje (Melica ciliata), a sárga virágú, szürkészöld levelű sziklai ternye (Alyssum saxatile), a névadó fodorkák (Asplenium trichomanes, A. ruta-muraria), a sárga kövirózsa (Jovibarba hirta) és a magyar pikkelypáfrány (Ceterach javorkaeanum). Mohapárnákat több faj (pl. Barbula-fajok, Tortula ruralis, Homalothecium lutescens, Pottia lanceolata) alkot.

ÉK (Bükk, Tornai-hg., Cserhát: Csővár), DK (Naszály, Gerecse, Vértes, Bakony).

2.46. ábra - Kövifodorka-társulás (Asplenietum trichomanis–rutae-murariae) kőfalon, Dunaalmáson.

Kövifodorka-társulás (Asplenietum trichomanis–rutae-murariae) kőfalon, Dunaalmáson.


2. Ceterachetum officinarum Borhidi 1996 (47. kép)
(Pikkelypáfrány-társulás)

Ritka, reliktum jellegű szubmediterrán–szubatlanti típusú hasadéktársulás, amely mészkő- és bazaltsziklák humuszban gazdag, kalciumionokkal telített talaján, viszonylag mélyebb hasadékokban fordul elő, néhány dunántúli termőhelyen.

Megjelenését tekintve tavasszal és télen szembetűnő zöld színű foltként jelenik meg a többnyire fehér vagy vöröses sziklákon, a nyári aszályra azonban, amikor a domináns pikkelypáfrány levelei csővé sodródnak össze, állományai jelentéktelen vörhenyes színű folttá zsugorodnak.

A domináns pikkelypáfrány (Ceterach officinarum) mellett a varjúhájak (Sedum album, S. sexangulare), a rózsás kövirózsa (Sempervivum marmoreum) és a kövi fodorka (Asplenium ruta-muraria) jelennek meg kísérőként. A társuló mohafajok nagyrészt azonosak az előző társulásnál felsoroltakkal. Megemlítendő még a Grimmia pulvinata gyakori előfordulása.

DK (Budai-hg., Balatonv.: szigetvulkánok, Sümeg?), DDt (Mecsek, Villányi-hg.)

2.47. ábra - Pikkelypáfrány-társulás (Ceterachetum officinarum) a Villányi hegység sziklagyepjének hasadékaiban.

Pikkelypáfrány-társulás (Ceterachetum officinarum) a Villányi hegység sziklagyepjének hasadékaiban.


3. Cymbalarietum muralis Görs 1966
(Fali pintyős)

Részben kerti szökevény növények populációiból kialakuló, várfalak, kőkerítések fúgáiban, olykor járdaszegélyek hasadékaiban megtelepedő, szinúziumszerű társulás, amely Közép-Európa országainak szubmediterrán területein, így Dél-Németországban, Ausztriában, Svájcban és nálunk is előfordul, pl. a Budai Vár várfalain, Pécsett számos ház kőkerítésén, stb. Összetétele, elterjedése, rokon társulásainak megállapítása tanulmányozásra vár.

16.1.2. Csoport: Cystopteridion Richard 1972
(Árnyas mészkő- és dolomit-sziklahasadékok növényzete)

A Középhegység meszes alapkőzetű hasadékaiban, északias kitettségű, árnyasabb, nedvesebb talajú termőhelyeken tenyésző, kevés fajú társulások. Többnyire fokozatosan mennek át a környező sziklagyepekbe. Leginkább a bükkös magassági öv szikláin fordulnak elő. Fontos és jellemző fajaik a zöld fodorka (Asplenium viride), a hólyagpáfrány (Cystopteris fragilis), a mirigyes hármaslevelű páfrány (Gymnocarpium robertianum), a gímnyelvű páfrány (Phyllitis scolopendrium), a mohos csitri (Moehringia muscosa), helyenként a magyar kankalin (Primula auricula subsp. hungarica), a tarka és a budai nyúlfarkfű (Sesleria varia, S. sadleriana). A mohapárnák (Abietinella abietina, Ctenidium molluscum, Neckera crispa, N. complanata, Oxyrrhynchium pumilum) is fajgazdagok.

Egy társulását tárgyaljuk, amely hazánkban gyakori:

1. Cystopteridetum fragilis Oberd. 1938
(Hólyagpáfrányos sziklahasadék-társulás)

A Középhegység északias kitettségű, árnyas mészkőszikla-hasadékaiban, a hasadékok nyirkos, mohapárnás rendzina vagy váztalaján tenyészik. Általában a zonális és extrazonális bükkösök, ritkábban üde és nedves típusú gyertyános-tölgyesek sziklás helyein alakulnak ki viszonylag kis kiterjedésű állományai.

Üdezöld páfrányos-mohás foltok formájában jelenik meg, amelyekben jellemző a csipkefinomságú, kis termetű hólyagpáfrány (Cystopteris fragilis) tömeges, társulásalkotó előfordulása. Mellette jellemző kísérők a fodorkafajok (Asplenium trichomanes, A. ruta-muraria), a hegyi hagyma (Allium senescens subsp. montanum) és a fentebb említett két nyúlfarkfű, a Sesleria sadleriana és S. varia. A jelentékeny (60–100%-os borítású) mohaszintet részben fenyves övi fajok (pl. Hylocomium splendens, Pseudoscleropodium purum) és mások (pl. Ctenidium molluscum, Thuidium recognitum subsp. philibertii, Rhytidiadelphus squarrosus) alkotják.

ÉK (Tornai-hg., Cserehát: Szt. István-kő, Bükk, Upponyi-hg.), DK (Naszály, Visegrádi-hg., Pilis, Budai-hg., Gerecse, Vértes, Bakony, Balatonv.), DDt (Mecsek), N (Kőszegi-hg.).

16.2. Rend: Androsacetalia multiflorae Br.-Bl. in Meier et Br. Bl.1934
(Mészkerülő és árnyas sziklahasadék-növényzet)

A rend magába foglalja mindazokat a falrepedés- és sziklahasadék-társulásokat, amelyek szilikátos kőzeteken (gránit, gneisz, amfibolit, pala, riolit, mészben szegény homokkő, andezit és bazalt) fejlődnek ki, függetlenül attól, hogy a társulás milyen magassági övben foglal helyet. A társulások általában fajban szegényebbek, mint a meszes sziklai és fali termőhelyeken kialakuló hasonló társulások, és előfordulásuk is ritkább. Magassági öv szerint két csoportot különböztetünk meg a renden belül: az Androsacion multiflorae és az Asplenion septentrionalis csoportot. Az előbbi a montán és szubalpin régió, az utóbbi a kollin–szubmontán övezet társulásait foglalja össze. Nálunk csak ez utóbbi fordul elő.

16.2.1. Csoport: Asplenion septentrionalis Oberd. 1938
(Mészkerülő sziklahasadék-növényzet)

Napfényes vagy félárnyékos, félszáraz-félnedves szilikátszikla-hasadékok társulásai tartoznak a csoportba. A Középhegység sziklás gerincein, erdei szikláin különböző kitettségben tenyésznek. Kevés fajú társulások, főleg a savanyúságot toleráló specialistákból állnak. Jellemző és domináns fajuk az északi és az aranyos fodorka (Asplenium septentrionale, A. trichomanes), a kereklevelű harangvirág (Campanula rotundifolia), a csillogó galaj (Galium lucidum), a vékony juhsóska (Rumex acetosella), a havasi és az északi szirti páfrány (Woodsia alpina, W. ilvensis). Többnyire a legeltetés és a túltartott vadállomány legelése, trágyázása veszélyezteti termőhelyeit. Védelmét a legelőhatárok gondos kijelölése és a vadállomány szabályozása szolgálja. Fontos a védő erdősávok jelenléte, meghagyása is!

Két, természetközeli, ősi, eredeti fajokból álló társulás tartozik ide. Az egyik védett, a másik reliktumnak tekinthető.

1. Asplenietum septentrionalis Schwickerath 1944
(Északi fodorkás)

Bas.: Asplenietum septentrionalis Schwickerath 1937 (2b. §).

A vulkáni övezet andezit, riolit kőzeteinek a hasadékaiban és a kovasavval cementált homokkősziklák repedéseiben kialakuló társulás, amely üdébb és szárazabb termőhelyeken is előfordul. Az mélyebb hasadékok üdébb termőhelyet jelentenek, amelyeken a fajok száma több, míg a sekély mélyedések csak szárazabb környezetet nyújtanak és fajokban szegényebbek. A talaj gyengén vagy kifejezetten savanyú erubáz, ranker vagy váztalaj, kevés mohahumusszal.

Az állományok kis páfrányok uralta dús vagy ritkás, sávos vagy csomós mintázatú gyepek, amelyek erőteljes gyökérzetükkel kitöltik a hasadékokat, és csak kevés helyet hagynak a primér talajnak.

A társulás domináns faja az északi fodorka (Asplenium septentrionale), jellemző és állandó kísérői a homoki gurgolya (Seseli annuum), a hegyi kakukkfű (Thymus pulegioides), a sziklai csenkesz (Festuca pseudodalmatica), az erdélyi gyöngyperje (Melica transsylvanica), a sárga és a rózsás kövirózsa (Jovibarba hirta, Sempervivum marmoreum), a magyar perje (Poa pannonica subsp. scabra), helyenként a szirti páfrány (Woodsia ilvensis) és a bennszülött magyar kőhúr (Minuartia frutescens). A mohaszint fontosabb fajai a mohák közül a Polytrichum piliferum, a Hedwigia albicans, a Tortella inclinata, a Tortula ruralis, és a Ceratodon purpureus, a zuzmók közül pedig a Cladonia pyxidata, és a C. furcata. A társulás faji összetétele hasonló a környező szilikát sziklagyepekéhez, de a fajok mennyiségi eloszlása különböző.

ÉK (Zempléni-hg., a Bükk vulkáni előhegyei, Mátra, Cserhát, Börzsöny), DK(Naszály, Visegrádi-hg., Budai-hg., Velencei-hg.), N (Kőszegi-hg., Soproni-hg.?), DDt (Mecsek: Jakabhegy).

2. Woodsio ilvensis-Asplenietum septentrionalis R. Tx. 1937
(Szirti páfrányos)

Moha-zuzmó bevonatból keletkezett humuszon tenyésző, ritka pionír társulás, amely csak néhány sziklán fordul elő az Északi-középhegységben, riolit-, andezit- és gabbró kőzetek sziklahasadékaiban, illetve sziklapadkák nyílt sziklafelületein.

A kicsiny párnák formájában előforduló néhány fajos sziklai szövetekezet domináns faja a kis termetű szirti páfrány (Woodsia ilvensis) Kísérői az északi fodorka (Asplenium septentrionale), a fürtös kőtörőfű (Saxifraga paniculata), a juhsóska (Rumex acetosella), dombi füzike (Epilobium collinum), a korai kakukkfű (Thymus praecox), a cseplesz lucerna (Medicago prostrata), a pongyola harangvirág (Campanula sibirica), a kakukkfűlevelű homokhúr (Arenaria serpyllifolia), valamint számos moha- és zuzmófaj, köztük a Tortula ruralis és Rhizocarpon fajok.

ÉK (Zempléni-hg., Szarvaskő, Mátra, Börzsöny).

16.2.2. Csoport: Hypno-Polypodion Mucina 1993
(Árnyas sziklabevonat-növényzet)

Az asszociációcsoport társulásai a Középhegység lombos erdeiben találhatók, és egyaránt kialakulhatnak a tölgyesek, gyertyános-tölgyesek és a bükkösök övében. Szerkezetüket a sziklák és a periglaciális kőtengerek felületét bevonó mohatakaró és a hozzá kapcsolódó speciális igényű árnyékkedvelő páfrányok és virágos növényfajok építik fel. Termőhelyük egyaránt lehet meszes vagy szilikátos alapkőzeten kialakuló sekély rendzina, erubáz vagy ranker talaj, amely sok móder jellegű humuszt tartalmaz. Ez tartósan megőrzi a nedvességet és a feltáródó ásványi tápanyagokat.

Domináns és jellemző fajaik mindenekelőtt a párnaképző mohák (főleg a Hypnum cupressiforme és a Ctenidium molluscum), és a két édesgyökerű páfrányfaj (Polypodium vulgare, P. interjectum).

A csoportba két társulást sorolunk.

1. Ctenidio-Polypodietum Jurko et Peciar 1963
(Mészkősziklabevonat-társulás)

A társulás a Középhegység és a Dél-Dunántúl északias kitettségű, árnyas mészkőszikláin és hűvös, nedves sziklapadjain, ritkábban hegylábi lejtőtörmeléken jelentkezik, kevés fényt igénylő, mohák uralta bevonat formájában.

Jellemzője a többnyire néhány négyzetméternyi sziklafelületet borító, összefüggő mohapárna-takaró, amelyen az édesgyökerű páfrány (Polypodium interjectum) jelenik meg a legnagyobb gyakorisággal. Rajta és a csoport jellemzésénél felsorolt fajokon kívül fontos alkotóelemei a társulásnak a fehér szirmú, szürkészöld, levélrózsás dercevirág (Cardaminopsis arenosa) és a mohákhoz hasonló párnás növésű mohos csitri (Moehringia muscosa). A mohák közül a Ctenidium molluscum puha, sárgászöld párnái dominálnak.

ÉK (Tornai-hg., Cserehát: Szt. István-kő, Bükk, Upponyi-hg.), DK (Naszály, Pilis, Budai-hg., Gerecse, Vértes, Bakony, Balaton-v.), NyDt (Vend-v.), DDt (D-Zala, Mecsek, Szársomlyó), N (Kőszegi-hg.).

2. Hypno-Polypodietum Jurko et Peciar 1963
(Szilikátsziklabevonat-társulás)

Ez a társulás a Középhegység szilikátos alapkőzetű árnyas, pados sziklafalain tenyésző, páfrányokban gazdag természetes mohaszőnyeg, amely egyaránt kialakul a tölgyesek, a gyertyános-tölgyesek és a bükkösök övében. A mészkerülő erdőkben előforduló sziklafalakon, tetőkön, padkákon, periglaciális kőtengerek – sokszor hatalmas – kőtömbjein alkot kisebb-nagyobb kiterjedésű állományokat. A mohapárnák alatt enyhén savanyú vagy savanyú, sötét színű humusz képződik, amely néhány edényes fajnak jelent speciális termőhelyet, amelyet az árnyalás kiegyenlítő hatása miatt nem befolyásol a kitettség.

Lévén a társulás mohában gazdag Polypodium dominanciájú és meglehetősen fajszegény együttes, megjelenése erősen hasonlít az előző asszociációéra.

A domináns édesgyökerű páfrányt (Polypodium vulgare) azonban más fajokból álló jellemző kombináció kíséri, amelynek ritkább tagjai a sziklai ternye (Alyssum saxatile) és a dombi füzike (Epilobium collinum), állandó kísérői viszont az aranyos fodorka (Asplenium trichomanes), a nagy varjúháj (Sedum maximum), a közönséges dercevirág (Cardaminopsis arenosa), a büdös gólyaorr (Geranium robertianum) és a soktérdű salamonpecsét (Polygonatum odoratum). A változatos összetételű mohaszőnyeg kialakításában a domináns Hypnum cupressiforme mellett még számos mohafaj vesz részt, mint a Dicranum scoparium, Bartramia pomiformis, Homalothecium sericeum, Pleurozium schreberi és sok zuzmó is, mint a Cladonia rangiferina, C. squamata, Parmelia sulcata.

ÉK (Zempléni-hg., a Bükk vulkáni előhegyei, Mátra, Cserhát, Börzsöny), DK (Visegrádi-hg., Velencei-hg., Balaton-v.), DDt (Mecsek), N (Sopron–Kőszeg hegyei).