A növényi sejtek, az állati sejtekkel ellentétben, osztódásukkor a két utódsejt között sejtfalat hoznak létre. A sejtfalképzés tulajdonsága messzemenő hatással volt evolúciójukra^[206]. Annak szilárdsága ugyanis lehetővé tette testük felületének megnövelését a napfényenergia hatékonyabb megkötése érdekében, és nem kellett helyet változtatniuk az élelem megszerzése céljából. A nagy fénymegkötő felületet hordozó, megnövekedett méretű test belsejét is azonban ki kellett tölteni valamivel. A testtérfogat növelését a növények úgy oldották meg, hogy egy, az állati sejtekből kevésbé ismert sejtalkotót, a vakuólumot (vacuolum) fejlesztették ki a sejtek belső terét kitöltő sejtalkotóvá. A növényekben ennélfogva az endomembránrendszer vakuoláris része végez sok olyan feladatot, amit az állatokban a sejtközötti (intercelluláris) járatok látnak el. Ilyen feladat pl. a tápanyagok, valamint az anyagcseretermékek transzportja, raktározása, valamint kiválasztása. Mindez azt támasztja alá, hogy a vakuólumok a minden eukariótában megtalálható lizoszómák differenciálódott formái. Mivel a lizoszómák tartalmukat a növényi sejtekben nem ürítik ki a sejtközötti állományba, hanem vakuólumokká egyesülnek, a növényi sejttanban a provakuólum elnevezést kapták.

Az öregedő növényi sejtek üregének egyre nagyobb részét sejtnedvüregek (vacuolum) töltik ki (Fridvalszky Lóránt felvétele)

A provakuólumok egyetlen membránnal határolt, vezikulumszerű sejtalkotók. Az emésztésben közreműködő savas hidroláz enzimeket^[207] tartalmaznak. Ha a megemésztendő anyag a sejten kívülről származik, az emésztés folyamata heterofágia. Az anyag ilyenkor endocitózissal^[208] kerül be a sejtbe. Az endocitózis kétféle lehet: fagocitózis vagy pinocitózis. Az előbbi esetben szilárd részecskék, az utóbbiban pedig folyékony anyagok kebeleződnek be. A sejt saját alkotóinak megemésztése az autofágia. Az emésztési folyamatok úgy zajlanak le, hogy az emésztendő anyagot tartalmazó vezikulum egyesül a hidrolitikus enzimeket^[209] magába záró provakuólummal. A növényi sejtek, az őket körülvevő sejtfalak miatt, külső anyagokat nemigen kebelezhetnek be. Úgy tűnik azonban, hogy legalább egyes növényi sejtek képesek külső anyagok fagocitózissal való felvételére. A pillangósvirágú növények gyökérgümőinek szimbionta kapcsolatot kialakító, nitrogént kötő sejtjei pl. a prokarióta bakterioidokat^[210] az endocitózishoz^[211] hasonló mechanizmus révén veszik fel.

Szója (Glycine max, Fabaceae) gyökérgümői (Berényi Béla felvétele)

A hidrolitikus enzimeket^[212] kialakító anyagcsere-folyamatok az ER-ben mennek végbe. Innen az enzimek a provakuólumok révén az ún. exoplazmatikus zónába kerülnek, amihez az endo- és exocitotikus vezikulumok, a provakuólumok, valamint a vakuólumok tartoznak. A vakuólumok a provakuólumok egyesülésével keletkeznek. Belső tartalmuk egy vizes oldat, a sejtnedv, amely a sejt életében az alábbi fontos feladatokat látja el:

1. Növeli a sejt térfogatát, és ezáltal a napfényenergiát megkötő felületet.

2. Itt raktározódnak az átmenetileg fölösleges, de a későbbiekben felhasználásra kerülő tartalék anyagok, a virágok megporzását^[213] elősegítő pigmentek^[214], továbbá a sejtet a fertőzésektől és az állatok rágásától védő vegyületek.

3. A sejtnedv az anyagcsere közömbös vagy ártalmas termékeinek is gyűjtő- és közömbösítőhelye.

4. A benne oldott anyagok miatt a talajoldatnál töményebb. Ezáltal közreműködik a víz ozmotikus^[215] felvételében, és a turgornak^[216] is létrehozója.

5. Idős, elhaló sejtekben a protoplasztot a vakuólumok savas hidroláz enzimei^[217] emésztik meg. A vakuólum a citoplazma-alkotók bekebelezésével és megemésztésével a sejt anyagkörforgásában is közreműködik.

A vakuólumok egyes szerzők szerint az ER-ről leváló duzzanatokként, mások szerint pedig a Golgi-vezikulumok összeolvadásából jönnek létre. Az osztódó szöveti sejtekben, amelyek a vakuólumok képzésének elsődleges helyei, az ER helyenként sima felszínű, tubuláris hálózatot képez, amely a sejtmaghártyától a sejt perifériájáig terjedő ciszternákat köti össze egymással. Az ER sűrűn átlyuggatott, szitaszerű tubuláris hálózata az ER-t és a diktioszómák ciszternáit is közvetlenül összekapcsolja. A múltban erről a két sejtalkotó közötti átmeneti zónáról hibásan azt hitték, hogy a Golgi-apparátusból származó vezikulumokat tartalmazza. A preparátumok vékonysága, valamint az átmeneti zóna hálózatossága miatt az ER és a Golgi-ciszternák közötti folyamatosságot a hagyományos elektronmikroszkópos technikával nem ismerhették fel. A kapcsolatot azonban egyértelműen sikerült bizonyítani, amikor vastag metszeteket nagyfeszültségű elektronmikroszkóppal vizsgáltak. A diktioszómák transz-oldalán, ahol az átmeneti zóna tubuláris hálózatából lizoszómák (provakuólumok) fűződnek le, alakul ki az ER-t, a Golgi-apparátust és a lizoszómát (provakuólumot) magában foglaló ún. GERL rendszer.

Igen sok faj osztódó szöveti sejtjeiben kimutatták, hogy a provakuólumok létrejöttüket követően megnyúlnak egy csőszerű képződménnyé. A következő lépésben ezek a csövek a citoplazma egy részlete körül egyesülve kettős falú burkot képeznek. A burok bezáródása után a belső membrán elveszíti közvetlen kapcsolatát a citoplazma fő tömegével, aminek következtében fizikai változásokon megy keresztül és felszívódik. Az emésztő hidroláz enzimek^[218] kiszabadulnak az exoplazmatikus térből a körbezárt citoplazma irányába. A burok külső membránja, amely megőrzi kapcsolatát a citoplazmával, a vakuólum határoló hártyájává (tonoplast) válik. A tonoplaszt a sejt legellenállóbb membránja. Szívósságára szükség is van, mivel a vakuólumban sok a plazmára káros vegyület.

A sejtben képződött vakuólumok hamar összeolvadnak egymással. A differenciálódott növényi sejtben már csak egy vagy néhány nagy vakuólum található . A már vakuólumokkal bíró, de még aktívan növekvő sejtekben a provakuólumok közvetlenül beleolvadnak a már meglevő sejtnedvüregekbe. A provakuólumok és a vakuólumok már fejlődésük korai stádiumaitól kezdve differenciálódhatnak speciális anyagok - pl. antocianinok, glikozidok, fehérjék - szállítására és felhalmozására. A specializáció kiterjedhet egy szövettáj bizonyos sejtjeire, de egyetlen sejt adott vakuólumaira is. A termések, a virágok és az algák sejtjeinek vakuólumait nagyfokú specializáció jellemzi. A vakuólumok a tonoplaszt helyi betüremkedésével egész citoplazmadarabokat is bekebelezhetnek, és a tonoplaszton egyes oldott anyagok közvetlenül is átjuthatnak. A hidroláz enzimek^[219] a citoplazma-részleteket sejtalkotóikkal együtt megemésztik. A sejt saját anyagainak megemésztése (autolízise) különösen a pusztuló sejtekre jellemző.

A pletyka (Tradescantia sp.) porzószálszőreinek sejtjeiben a citoplazma a vakuólumok között húzódó plazmaszálakban ún. cirkulációs mozgást végez (Fridvalszky Lóránt felvétele)

Elsősorban az édesvizek szilárd sejtfal nélküli, egysejtű algáinak és gombáinak van összehúzódásra képes (lüktető, pulzáló vagy kontraktilis) űröcskéje (vakuóluma). A kontraktilis vakuólum ozmoregulációs^[220] sejtszervecske, amely ritmikusan pulzálva kinyomja a sejtből a hipotóniás^[221] környezetbe az állandóan bediffundáló^[222] vizet.