Ugrás a tartalomhoz

Növénytan

A sejtnedvüreg (vacuolum)

A sejtnedvüreg (vacuolum)

A növényi sejtek, az állati sejtekkel ellentétben, osztódásukkor a két utódsejt között sejtfalat hoznak létre. A sejtfalképzés tulajdonsága messzemenő hatással volt evolúciójukra[206]. Annak szilárdsága ugyanis lehetővé tette testük felületének megnövelését a napfényenergia hatékonyabb megkötése érdekében, és nem kellett helyet változtatniuk az élelem megszerzése céljából. A nagy fénymegkötő felületet hordozó, megnövekedett méretű test belsejét is azonban ki kellett tölteni valamivel. A testtérfogat növelését a növények úgy oldották meg, hogy egy, az állati sejtekből kevésbé ismert sejtalkotót, a vakuólumot (vacuolum) fejlesztették ki a sejtek belső terét kitöltő sejtalkotóvá. A növényekben ennélfogva az endomembránrendszer vakuoláris része végez sok olyan feladatot, amit az állatokban a sejtközötti (intercelluláris) járatok látnak el. Ilyen feladat pl. a tápanyagok, valamint az anyagcseretermékek transzportja, raktározása, valamint kiválasztása. Mindez azt támasztja alá, hogy a vakuólumok a minden eukariótában megtalálható lizoszómák differenciálódott formái. Mivel a lizoszómák tartalmukat a növényi sejtekben nem ürítik ki a sejtközötti állományba, hanem vakuólumokká egyesülnek, a növényi sejttanban a provakuólum elnevezést kapták.

Az öregedő növényi sejtek üregének egyre nagyobb részét sejtnedvüregek (vacuolum) töltik ki (Fridvalszky Lóránt felvétele)
Az öregedő növényi sejtek üregének egyre nagyobb részét sejtnedvüregek (vacuolum) töltik ki (Fridvalszky Lóránt felvétele)

A provakuólumok egyetlen membránnal határolt, vezikulumszerű sejtalkotók. Az emésztésben közreműködő savas hidroláz enzimeket[207] tartalmaznak. Ha a megemésztendő anyag a sejten kívülről származik, az emésztés folyamata heterofágia. Az anyag ilyenkor endocitózissal[208] kerül be a sejtbe. Az endocitózis kétféle lehet: fagocitózis vagy pinocitózis. Az előbbi esetben szilárd részecskék, az utóbbiban pedig folyékony anyagok kebeleződnek be. A sejt saját alkotóinak megemésztése az autofágia. Az emésztési folyamatok úgy zajlanak le, hogy az emésztendő anyagot tartalmazó vezikulum egyesül a hidrolitikus enzimeket[209] magába záró provakuólummal. A növényi sejtek, az őket körülvevő sejtfalak miatt, külső anyagokat nemigen kebelezhetnek be. Úgy tűnik azonban, hogy legalább egyes növényi sejtek képesek külső anyagok fagocitózissal való felvételére. A pillangósvirágú növények gyökérgümőinek szimbionta kapcsolatot kialakító, nitrogént kötő sejtjei pl. a prokarióta bakterioidokat[210] az endocitózishoz[211] hasonló mechanizmus révén veszik fel.

Szója (Glycine max, Fabaceae) gyökérgümői (Berényi Béla felvétele)
Szója (Glycine max, Fabaceae) gyökérgümői (Berényi Béla felvétele)

A hidrolitikus enzimeket[212] kialakító anyagcsere-folyamatok az ER-ben mennek végbe. Innen az enzimek a provakuólumok révén az ún. exoplazmatikus zónába kerülnek, amihez az endo- és exocitotikus vezikulumok, a provakuólumok, valamint a vakuólumok tartoznak. A vakuólumok a provakuólumok egyesülésével keletkeznek. Belső tartalmuk egy vizes oldat, a sejtnedv, amely a sejt életében az alábbi fontos feladatokat látja el:

1. Növeli a sejt térfogatát, és ezáltal a napfényenergiát megkötő felületet.

2. Itt raktározódnak az átmenetileg fölösleges, de a későbbiekben felhasználásra kerülő tartalék anyagok, a virágok megporzását[213] elősegítő pigmentek[214], továbbá a sejtet a fertőzésektől és az állatok rágásától védő vegyületek.

3. A sejtnedv az anyagcsere közömbös vagy ártalmas termékeinek is gyűjtő- és közömbösítőhelye.

4. A benne oldott anyagok miatt a talajoldatnál töményebb. Ezáltal közreműködik a víz ozmotikus[215] felvételében, és a turgornak[216] is létrehozója.

5. Idős, elhaló sejtekben a protoplasztot a vakuólumok savas hidroláz enzimei[217] emésztik meg. A vakuólum a citoplazma-alkotók bekebelezésével és megemésztésével a sejt anyagkörforgásában is közreműködik.

A vakuólumok egyes szerzők szerint az ER-ről leváló duzzanatokként, mások szerint pedig a Golgi-vezikulumok összeolvadásából jönnek létre. Az osztódó szöveti sejtekben, amelyek a vakuólumok képzésének elsődleges helyei, az ER helyenként sima felszínű, tubuláris hálózatot képez, amely a sejtmaghártyától a sejt perifériájáig terjedő ciszternákat köti össze egymással. Az ER sűrűn átlyuggatott, szitaszerű tubuláris hálózata az ER-t és a diktioszómák ciszternáit is közvetlenül összekapcsolja. A múltban erről a két sejtalkotó közötti átmeneti zónáról hibásan azt hitték, hogy a Golgi-apparátusból származó vezikulumokat tartalmazza. A preparátumok vékonysága, valamint az átmeneti zóna hálózatossága miatt az ER és a Golgi-ciszternák közötti folyamatosságot a hagyományos elektronmikroszkópos technikával nem ismerhették fel. A kapcsolatot azonban egyértelműen sikerült bizonyítani, amikor vastag metszeteket nagyfeszültségű elektronmikroszkóppal vizsgáltak. A diktioszómák transz-oldalán, ahol az átmeneti zóna tubuláris hálózatából lizoszómák (provakuólumok) fűződnek le, alakul ki az ER-t, a Golgi-apparátust és a lizoszómát (provakuólumot) magában foglaló ún. GERL rendszer.

Igen sok faj osztódó szöveti sejtjeiben kimutatták, hogy a provakuólumok létrejöttüket követően megnyúlnak egy csőszerű képződménnyé. A következő lépésben ezek a csövek a citoplazma egy részlete körül egyesülve kettős falú burkot képeznek. A burok bezáródása után a belső membrán elveszíti közvetlen kapcsolatát a citoplazma fő tömegével, aminek következtében fizikai változásokon megy keresztül és felszívódik. Az emésztő hidroláz enzimek[218] kiszabadulnak az exoplazmatikus térből a körbezárt citoplazma irányába. A burok külső membránja, amely megőrzi kapcsolatát a citoplazmával, a vakuólum határoló hártyájává (tonoplast) válik. A tonoplaszt a sejt legellenállóbb membránja. Szívósságára szükség is van, mivel a vakuólumban sok a plazmára káros vegyület.

A sejtben képződött vakuólumok hamar összeolvadnak egymással. A differenciálódott növényi sejtben már csak egy vagy néhány nagy vakuólum található . A már vakuólumokkal bíró, de még aktívan növekvő sejtekben a provakuólumok közvetlenül beleolvadnak a már meglevő sejtnedvüregekbe. A provakuólumok és a vakuólumok már fejlődésük korai stádiumaitól kezdve differenciálódhatnak speciális anyagok - pl. antocianinok, glikozidok, fehérjék - szállítására és felhalmozására. A specializáció kiterjedhet egy szövettáj bizonyos sejtjeire, de egyetlen sejt adott vakuólumaira is. A termések, a virágok és az algák sejtjeinek vakuólumait nagyfokú specializáció jellemzi. A vakuólumok a tonoplaszt helyi betüremkedésével egész citoplazmadarabokat is bekebelezhetnek, és a tonoplaszton egyes oldott anyagok közvetlenül is átjuthatnak. A hidroláz enzimek[219] a citoplazma-részleteket sejtalkotóikkal együtt megemésztik. A sejt saját anyagainak megemésztése (autolízise) különösen a pusztuló sejtekre jellemző.

A pletyka (Tradescantia sp.) porzószálszőreinek sejtjeiben a citoplazma a vakuólumok között húzódó plazmaszálakban ún. cirkulációs mozgást végez (Fridvalszky Lóránt felvétele)
A pletyka (Tradescantia sp.) porzószálszőreinek sejtjeiben a citoplazma a vakuólumok között húzódó plazmaszálakban ún. cirkulációs mozgást végez (Fridvalszky Lóránt felvétele)

Elsősorban az édesvizek szilárd sejtfal nélküli, egysejtű algáinak és gombáinak van összehúzódásra képes (lüktető, pulzáló vagy kontraktilis) űröcskéje (vakuóluma). A kontraktilis vakuólum ozmoregulációs[220] sejtszervecske, amely ritmikusan pulzálva kinyomja a sejtből a hipotóniás[221] környezetbe az állandóan bediffundáló[222] vizet.



[206] Az evolúció szó jelentése: fejlődés. A biológiai evolúció (törzsfejlődés) az élő anyag keletkezése az élettelenből és változatosságának kialakulása a Föld története folyamán.

[207] Az enzimek vagy biokatalizátorok az élő szervezetek által termelt és a kémiai reakciók sebességét növelő fehérjék. Életfontosságúak, hiszen az élő szervezetekben lezajló összes kémiai folyamat gyakorlatilag az irányításuk alatt áll.

[208] Endocitózis a sejt olyan anyagfelvétele, amelynek során a külső anyag a sejthártya egy darabjával körülvéve jut be a sejtbe.

[209] Az enzimek vagy biokatalizátorok az élő szervezetek által termelt és a kémiai reakciók sebességét növelő fehérjék. Életfontosságúak, hiszen az élő szervezetekben lezajló összes kémiai folyamat gyakorlatilag az irányításuk alatt áll.

[210] Bakterioidok a pillangósvirágú növények gyökerén gümőt képző, a levegő nitrogénjének megkötésére képes baktériumok. A gazdanövénnyel szimbiózisban élnek.

[211] Endocitózis a sejt olyan anyagfelvétele, amelynek során a külső anyag a sejthártya egy darabjával körülvéve jut be a sejtbe.

[212] Az enzimek vagy biokatalizátorok az élő szervezetek által termelt és a kémiai reakciók sebességét növelő fehérjék. Életfontosságúak, hiszen az élő szervezetekben lezajló összes kémiai folyamat gyakorlatilag az irányításuk alatt áll.

[213] A virágok megporzását elősegítő pigmentek olyan színanyagok, amelyek bizonyos rovarfajokat vonzanak.

[214] A virágok megporzását elősegítő pigmentek olyan színanyagok, amelyek bizonyos rovarfajokat vonzanak.

[215] Ozmózis az oldószer (az élőlényekben víz) átáramlása egy féligáteresztő hártyán (az élőlényekben biológiai membránon) a kisebb töménységű oldatból a nagyobb töménységűbe.

[216] Turgor a sejt vízfelvétele következtében kialakuló, sejtfalra ható hidrosztatikai nyomás. Hozzájárul a lágy növényi részek tartásához, szilárdságához, és a növekedő sejtek megnagyobbodásának is okozója.

[217] Az enzimek vagy biokatalizátorok az élő szervezetek által termelt és a kémiai reakciók sebességét növelő fehérjék. Életfontosságúak, hiszen az élő szervezetekben lezajló összes kémiai folyamat gyakorlatilag az irányításuk alatt áll.

[218] Az enzimek vagy biokatalizátorok az élő szervezetek által termelt és a kémiai reakciók sebességét növelő fehérjék. Életfontosságúak, hiszen az élő szervezetekben lezajló összes kémiai folyamat gyakorlatilag az irányításuk alatt áll.

[219] Az enzimek vagy biokatalizátorok az élő szervezetek által termelt és a kémiai reakciók sebességét növelő fehérjék. Életfontosságúak, hiszen az élő szervezetekben lezajló összes kémiai folyamat gyakorlatilag az irányításuk alatt áll.

[220] Ozmoreguláció a szervezet számára optimális ozmotikus koncentráció fenntartása.

[221] Hipotóniás a másikhoz képest kisebb ozmotikus nyomású oldat. Ellentettjét, a nagyobb ozmotikus nyomású oldatot hipertóniásnak nevezzük.

[222] Diffúzió az egy adott rendszerben jelenlévő eltérő töménységű oldatok közötti kiegyenlítődési folyamat.