Ugrás a tartalomhoz

Növénytan

A sejtfal

A sejtfal

A növényi sejtek protoplasztját kevés kivételtől - pl. egyes ostoros algák és szaporítósejtek - eltekintve sejtfal veszi körül. A gombáknak - a nyálkagombák kivételével - szintén van sejtfaluk. A sejtfal a citoplazma sejthártyán kívülre kiválasztott terméke. Anyagcseretermék jellege és látszólagos élettelensége ellenére is a növény életében számos fontos feladatot lát el. Szilárdító szerepe az evolúció[268] során nagymértékben elősegítette a szárazföldi növények térhódítását. A növények formájukat és tartásukat is jelentős mértékben a sejtfalaiknak köszönhetik. Sejtjeik a sejtnedv nagy turgornyomását[269] is csak a sejtfal ellenállása révén viselik el. A protoplaszt a külső környezettel a sejtfal révén létesít kapcsolatot. A sejtfal védelmet nyújt a kedvezőtlen környezeti tényezőkkel, a kórokozókkal és a kártevőkkel szemben. Az oligoszacharin nevű, sejtfalban keletkező növényi hormoncsoport is a kórokozók elleni védekezésben működik közre.

Új sejtfal a sejtek osztódásakor jön létre. Ennek alapja, a sejtlemez, a sejtosztódás végén alakul ki. Fő alkotója a kalcium-pektát. Az utódsejtek mindkét oldalon erre a közös rétegre rakják rá saját falanyagaikat. Az új falanyagok által közbezárt sejtlemezt már középlemeznek nevezzük. A sejtfalanyag-rárakódás folyamata az appozíció. A sejtmegnyúlás ideje alatt lerakódó sejtfalrétegeket elsődleges sejtfalaknak, a sejtmegnyúlás befejezése után képződőket pedig másodlagos sejtfalaknak nevezzük. Másodlagos sejtfal csak bizonyos sejttípusokban - pl. tracheidákban, tracheákban és szklerenchima-sejtekben - jön létre.

A baktériumok, a cianobaktériumok és a gombák sejtfalának kémiai összetétele eltér a növényekétől. A prokarióták sejtfala mureinből vagy peptidoglükánból, a gombáké kitinből áll. A növények elsődleges sejtfalát főleg pektin, hemicellulóz és cellulóz építi fel. Mellettük jelentős mennyiségű fehérje is előfordul benne, melynek egy része enzim, másik része pedig szerkezeti elem. Főzés vagy pektinbontó baktériumok (kenderáztatás, gyümölcsérés) hatására az elsődleges sejtfalakat összetartó pektinréteg felbomlik, és a sejtek elválnak egymástól. A másodlagos (másodlagosan vastagodott) sejtfal - nagy cellulóztartalma és a belerakódó egyéb vegyületek miatt - erősen ellenáll a roncsoló hatásoknak.

A sejtfal anyagai közül a hemicellulózok és a pektinek a Golgi-apparátusból, a fehérjék pedig az endoplazmatikus retikulumból származnak. A cellulóz a plazmalemma mentén jön létre. A cellulóz-mikrofibrillumok[270] lerakódásának irányát és ennek révén a sejt későbbi alakját a plazmalemma belső felülete mentén húzódó mikrotubulusok iránya szabja meg . Sejtmegnagyobbodáskor, a duzzadó vakuólumok hatására a sejtfalak elsősorban ezek irányára merőlegesen nyúlnak meg. A cellulóz-mikrofibrillumok véletlenszerű elrendeződésekor viszont a megnagyobbodott sejt gömb alakú (izodiametrikus) lesz.

Egymással és a sejtfal cellulóz-mikrofibrillumaival párhuzamosan elrendeződő mikrotubulusok a sejtfal mentén Fridvalszky Lóránt felvétele)
Egymással és a sejtfal cellulóz-mikrofibrillumaival párhuzamosan elrendeződő mikrotubulusok a sejtfal mentén Fridvalszky Lóránt felvétele)

Amíg az elsődleges sejtfalat nagyobbrészt pektinszerű vegyületek alkotják, a másodlagos sejtfal legfontosabb összetevője a cellulóz. A másodlagos sejtfal gyakran változó vastagságú. Meiospórákra[271] és virágporszemekre[272] az anyasejteken belüli képződésükkor kívülről, ez utóbbi sejtek citoplazmájából rakódik rá, ún. külső vagy centrifugális vastagodás formájában . A rárakódás mintázata jellemző az egyes növényfajokra.

Napraforgó (Helianthus annuus, Compositae) pollenszemei (Nyakas Antónia felvétele)
Napraforgó (Helianthus annuus, Compositae) pollenszemei (Nyakas Antónia felvétele)

A sokkal gyakoribb belső vagy centripetális sejtfalvastagodás, amikor a sejt saját plazmája választja ki a másodlagos sejtfalat, négyféle típusú lehet:

- helyenkénti, ha a sejtfal csupán bizonyos kisebb, egyenletesen szétszórt területeken vastagabb (pl. csapos, létrás, gyűrűs, spirális vagy hálózatos sejtfalvastagodás),

Tracheák gyűrűs, spirális és hálózatos sejtfalvastagodással (Fridvalszky Lóránt felvétele)
Tracheák gyűrűs, spirális és hálózatos sejtfalvastagodással (Fridvalszky Lóránt felvétele)

- részleges, ha a sejtfal egyes nagyobb kiterjedésű részletei vastagabbak (pl. sarkos és lemezes kollenchima),

Sarkos kollenchima közönséges tök (Cucurbita pepo, Cucurbitaceae) szárának hipodermájában (Nyakas Antónia felvétele)
Sarkos kollenchima közönséges tök (Cucurbita pepo, Cucurbitaceae) szárának hipodermájában (Nyakas Antónia felvétele)

- általános, ha a sejtfal nagyobbik része vastagodott, s az elsődleges rétege csak kis foltokban marad látható (pl. gödrös, udvaros gödörkés és csatornás sejtfalvastagodás), és

Erdeifenyő (Pinus sylvestris, Pinaceae) udvaros gödörkés sejtfalvastagodása a tracheidák radiális falán (Fridvalszky Lóránt felvétele)
Erdeifenyő (Pinus sylvestris, Pinaceae) udvaros gödörkés sejtfalvastagodása a tracheidák radiális falán (Fridvalszky Lóránt felvétele)

- teljes, ha a sejtfal teljes felülete egyformán megvastagodik - pl. szklerenchima- és kősejtek .

Egyenletesen vastagodott sejtfalú szklerenchimasejtek (Fridvalszky Lóránt felvétele)
Egyenletesen vastagodott sejtfalú szklerenchimasejtek (Fridvalszky Lóránt felvétele)

A centripetális sejtfalvastagodás különleges formája figyelhető meg az eperfafélék, az akantuszfélék és a tökfélék családjába tartozó növények leveleiben. A megvastagodott falból cisztolit-kristályok formálódnak, amelyek egy kovásodott talpból és egy kalcium-karbonáttal átitatott, cellulózt és kallózt tartalmazó szőlőfürtszerű képződményből állnak. Egyes esetekben a sejtfalak az öregedéssel nem vastagszanak, hanem éppen vékonyodnak vagy teljesen fel is szívódnak. Ez az eset jellemző a rostacsövekre, amelyekben a sejtek közötti harántfalak elvékonyodnak és részben kilyukadnak, valamint a tracheákra, amelyek kialakulásakor azok részlegesen vagy teljesen fel is szívódnak .

A rostacsövek sejtjeit kilyukadt falú rostalemezek választják el egymástól (Fridvalszky Lóránt felvétele)
A rostacsövek sejtjeit kilyukadt falú rostalemezek választják el egymástól (Fridvalszky Lóránt felvétele)

Tracheatagok közötti sejtfal létrás perforációja a gyertyán (Carpinus betulus, Betulaceae) fatörzsének sugárirányú (radiális) hosszmetszetében (Babos Károly felvétele)
Tracheatagok közötti sejtfal létrás perforációja a gyertyán (Carpinus betulus, Betulaceae) fatörzsének sugárirányú (radiális) hosszmetszetében (Babos Károly felvétele)

A másodlagos sejtfalak specializálódását eredményezi, ha bennük vagy a felszínükön különböző kémiai anyagok halmozódnak föl. Az előbbi esetben inkrusztációról, az utóbbiban pedig adkrusztációról beszélünk. Inkrusztálódó anyag pl. a faanyag (lignin), a kallóz, a fafestő flobafének, a kova, a kalcium-oxalát, a kalcium-karbonát, a nyálka és a mézga. A para, a kutin (kutikula) és a viasz viszont többnyire adkrusztálódik.

Cserfa (Quercus cerris, Fagaceae) fatörzsének keresztmetszete (Babos Károly felvétele)
Cserfa (Quercus cerris, Fagaceae) fatörzsének keresztmetszete (Babos Károly felvétele)

Részlet a kislevelű hárs (Tilia cordata, Tiliaceae) háncsrészéből. A kemény- és a lágyháncs, a bélsugártölcsér és a periderma is megfigyelhető (Nyakas Antónia felvétele)
Részlet a kislevelű hárs (Tilia cordata, Tiliaceae) háncsrészéből. A kemény- és a lágyháncs, a bélsugártölcsér és a periderma is megfigyelhető (Nyakas Antónia felvétele)

Epidermisz, felszínén kutikulával (Fridvalszky Lóránt felvétele)
Epidermisz, felszínén kutikulával (Fridvalszky Lóránt felvétele)



[268] Az evolúció szó jelentése: fejlődés. A biológiai evolúció (törzsfejlődés) az élő anyag keletkezése az élettelenből és változatosságának kialakulása a Föld története folyamán.

[269] Turgor a sejt vízfelvétele következtében kialakuló, sejtfalra ható hidrosztatikai nyomás. Hozzájárul a lágy növényi részek tartásához, szilárdságához, és a növekedő sejtek megnagyobbodásának is okozója.

[270] A cellulóz-mikrofibrillumok a sejtfalak felépítő egységei. 15-20 elemi rostból állnak, amelyek ún. micellumokat, mintegy 100 cellulóz-makromolekulából felépülő kötegeket tartalmaznak. A micellumokat az intermicelláris tereken keresztülhatoló cellulózmolekulák tartják össze. A mikrofibrillumok kötegei a fénymikroszkóp alatt már kivehető fibrillumok vagy sejtfalrostok. Ezek szövedéke alkotja a sejtfal rétegeit.

[271] A meiospórák a növények és a gombák spóraanyasejtjeiben számfelező (redukciós) sejtosztódással (meiosis) keletkező egyszeres kromoszómaszámú (haploid) spórák, amelyekből haploid test fejlődik.

[272] Pollentetrádok akkor jönnek létre, amikor a pollenanyasejtekben redukciós osztódással (meiosis) keletkező négy virágporszem együtt marad.