Növénytan
A merisztémákat differenciáltságuk mértéke, eredetük, a növényi testben elfoglalt helyük és az általuk kialakított szövetek alapján csoportosíthatjuk. Mennél differenciáltabb egy merisztéma, annál kisebb a benne lezajló osztódások intenzitása. Legkevésbé differenciáltak az ősmerisztéma (promeristema) iniciális sejtjei, míg a belőlük létrejövő egyéb ősmerisztémasejtek és az osztódások során legkésőbb kialakuló merisztémák a differenciálódáshoz egyre közelebb jutnak. Az iniciális sejtek a zigótán keresztül a szülőnövények közvetlen leszármazottai. Az ősmerisztémák a hajtás és a gyökér tenyészőkúpjának intenzíven osztódó sejtjei. Működésük következtében a növény egész életén át növekszik. A merisztémasejtek az ősmerisztémasejtek még osztódó, de fokozatosan differenciálódó utódai. Ezek közvetlen képzői a differenciálódott szöveteknek, ezért hisztogéneknek is nevezzük őket. Az osztódó szövetek eredetük szerint elsődlegesek vagy másodlagosak lehetnek. Az elsődleges merisztémák közvetlenül az ősmerisztémákból jönnek létre, a másodlagos merisztémák viszont a már differenciálódott növényi szövetek osztódóképességének visszanyerésével, ún. dedifferenciálódásával keletkeznek. Elsődleges merisztéma a hajtás és a gyökér elsődleges szöveteket kialakító csúcsmerisztémája, valamint a szárak internódiumainak[280] megnyúlását és a levelek, illetve virágkocsányok növekedését biztosító interkaláris merisztéma[281]. Annak alapján, hogy az elsődleges merisztémák milyen szöveteket képeznek, megkülönböztetünk bőrszövetképző, alapszövetképző és szállítószövet-képző elsődleges merisztémát. A másodlagos merisztémák közé a másodlagos bőrszövetet képző parakambium (phellogen), a nyalábközi (ún. interfaszcikuláris) kambium, a sebkambium és a cukorrépa, valamint a cékla répatestét ún. polikambiális vastagodással kialakító, több rétegben kialakuló kambium sorolható. Annak alapján, hogy az elsődleges merisztémák milyen szöveteket képeznek, megkülönböztetünk bőrszövetképző, alapszövetképző és szállítószövet-képző elsődleges merisztémát. Végül elhelyezkedésük szerint megkülönböztetünk csúcs-, oldal- és interkaláris merisztémákat, valamint merisztemoidokat.
A csúcsmerisztéma a harasztokban még igen kezdetleges. A zsurlók hajtás- és gyökércsúcsában pl. még csak egyetlen csúcsi sejt - ún. hárommetszésű vezérsejt[282] -, sok más harasztban pedig csúcsiniciálisok egy kisebb csoportja alkotja. A hajtás dichotomikus elágazódásakor[283] a csúcsi sejt egyenlően kettéosztódik, vagy az iniciális csoport kettéválik. A magvas növények embriójának differenciálódása során a rügyecske és a gyököcske csúcsán különülnek el a csúcsmerisztémák. Osztódásaik eredményeképpen alakul ki a növény elsődleges testfelépítése. A nyitvatermők hajtás- és gyökértenyészőcsúcsában az osztódó szövetek több rétegben helyezkednek el.
A zárvatermők hajtástenyészőcsúcsában kívül egy vagy két sejtrétegű osztódó szövet, ún. tunika található. Ez a levéldudorok kialakulása közötti időszakokban (plastochron) a felületre merőleges (antiklinális) sejtfalakkal osztódva hozza létre a protodermát, amely további osztódásokkal a bőrszövetrendszert képezi. A tunika alatt helyezkedik el a korpusz, amelynek sejtjei a tér minden irányában osztódnak. Ezen osztódások eredményeképpen jön létre az elsődleges bőrszövet kivételével a hajtás minden szövete. A levéldudorok keletkezésekor a tunikában néhány sejt a felülettel párhuzamosan (periklinálisan) osztódik, amit a közelben levő korpuszsejtek osztódása követ. Az oldalhajtások kezdeményei a fejlettebb levélkezdemények hónaljában iniciálódnak új tenyészőkúpok kialakulásával.
A kétszikűek gyökerének tenyészőcsúcsában háromféle ősmerisztémát különböztethetünk meg: egyikük a bőrszövetet és a gyökérsüveget együttesen kialakító, másikuk az elsődleges kérget, harmadikuk pedig a központi hengert képező merisztémákat hozza létre . A pázsitfüvek szintén háromféle ősmerisztémája a gyökérsüveget formáló, a kérget és a bőrszövetet együttesen kialakító, valamint a központi hengert képző merisztémákat formálja. A differenciálódott szöveteket közvetlenül létrehozó osztódó szövetek a gyökérsüveget képző kaliptrogén, az elsődleges bőrszövetet létrehozó protoderma (dermatogen), az elsődleges kérget kialakító kéregmerisztéma (periblema) és a központi hengert formáló merisztéma (pleroma).
Sok növény szárában és gyökerében a felületével párhuzamosan (tangenciálisan) elrendeződő és tangenciális falakkal osztódó merisztémaszövet fordul elő. Ezeket az osztódó szöveteket elhelyezkedésük alapján oldalmerisztémáknak nevezzük. Alkotóik lehetnek elsődleges merisztémák, amikor prokambiumból[284] származnak, és létrejöhetnek másodlagos merisztémaként, ha már differenciálódott szövet nyeri vissza osztódóképességét. Közéjük tartoznak mindenekelőtt a kambiumok, amelyek kétirányú (bipleurikus) osztódása a szervet vastagítja. Az elsődleges merisztémák nyalábkambiumot (fascicularis cambium), a másodlagos merisztémák pedig nyalábközi kambiumot (interfascicularis cambium), oldalgyökereket kialakító, illetve a gyökereket osztódásokkal vastagító periciklust (pericyclus, pericambium) vagy másodlagos bőrszövetet (periderma) képző merisztémát (paracambium) alkothatnak. A nyalábkambium sejtjei lehetnek hosszanti irányban megnyúlt (prozenchimatikus) fa- és háncselemeket kialakító fuziform-iniciálisok vagy parenchimatikus bélsugárszövetet képző bélsugár-iniciálisok . A nyalábközi kambium két edénynyaláb között jön létre úgy, hogy a bélszöveti sejtek nyerik vissza osztódóképességüket. Ha a bélsugársejtek mellett szállító és szilárdító elemeket is lefűz, különálló edénynyaláb vagy összefüggő nyalábgyűrű jön létre.
Az interkaláris merisztémák a csúcsmerisztémákból erednek úgy, hogy egyes sejtcsoportok az állandósult szövetek között is megőrzik osztódóképességüket. Közülük a pázsitfüvek internódiumaiban találhatók intenzív osztódásokkal nyújtják meg a szalmaszárat . A legtöbbször a csomók (nodus) fölött, a szártagok alapi részén működnek, de egyes esetekben azok középső vagy fölső részén is megmaradhatnak. Sejtjeik gyors osztódása következtében a szárban szakadásos (rexigén) sejtközötti járat keletkezhet. A pázsitfüvek levelét, valamint sok kétszikű növény szárát, levelét és terméskocsányát is az interkaláris merisztéma növeszti meg. Ez a szövet a zsurlók szárában és a fenyők tűlevelében is hasonló feladatokat tölthet be. Sejtjei a szerv végleges méretének elérésekor abbahagyják osztódásukat és differenciálódnak.
A merisztemoidok osztódási képességüket megtartott vagy visszanyert sejtcsoportjai körül gátlási mező alakul ki, amelyben a sejtek nem osztódnak. Oldalszerveket (leveleket, oldalhajtásokat, oldalgyökereket), gázcserenyílásokat, szőröket, nektáriumokat,[285] hidatódákat[286] stb. hozhatnak létre.
A sérülések helyén kialakuló sebkambium másodlagos osztódó szövet. Az általa termelt sebzáró szövet a kallusz. Sebkambium hozza létre a lehulló levelek nyelének csatlakozási helyén kialakuló levélripacsot is. Sejtjeinek fala sok parát tartalmaz. A kertészeti gyakorlatban alkalmazott szervátültetés (oltás, szemzés) és vegetatív szaporítás eredményessége is a sebkambium működésétől függ.
Az osztódó szövetek által termelt sejtek fokozatosan különböző feladatok ellátására differenciálódnak. Plazmatartalmuk csökken, vakuólumaik megnövekednek és sejtfalaik is változatos anyagok /cellulóz, lignin, para, kova, mézga, nyálka stb./ felhalmozása mellett megvastagszanak. A differenciálódás más-más formája jellemzi a bőr-, a szállító- és az alapszöveteket. Sejtjeik egyszerű szövetekbe vagy szövetrendszerekbe szerveződhetnek.
[280] Internódiumok a szár csomóit összekötő, leveleket normális esetben nem viselő szártagok.
[281] Az interkaláris merisztémák az állandósult szövetek közé iktatódott (ún. közbeiktatott) merisztémák. Sejtosztódásaik eredménye a szerv interkaláris növekedése.
[282] Vezérsejt a soksejtű moszatok, a mohák és a harasztok növekedő testtájainak csúcsán lévő azon sejt, amelynek osztódása révén keletkezik a testtáj összes többi sejtje. Utódsejtjei - a különböző szervezetekben eltérő mértékben - még tovább osztódhatnak. Az osztódások iránya szerint megkülönböztetünk egy-, két-, három- és négymetszésű vezérsejteket.
[283] Dichotomikus vagy villás elágazásról akkor beszélünk, ha a hajtáscsúcs a kettéválása és két irányba való továbbnövekedése révén két egyenértékű testrészt, ún. villaágat hoz létre.
[284] Prokambium a szár és a gyökér azon elsődleges merisztémája, amelyből a szerv elsődleges (felülettel párhuzamos irányú osztódásokkal még nem vastagodott) szállítószövet-rendszere keletkezik.
[285] A nektáriumok vagy mézfejtők a zárvatermő növények megporzó rovarokat csalogató, édes nedvet (nektárt) kiválasztó mirigyei. Megkülönböztetünk virágon belüli, ún. intraflorális nektáriumokat és virágon kívüli, de annak mindig a közvetlen közelében elhelyezkedő ún. extraflorális nektáriumokat. A termőlevelek összenövéseinél szeptális nektáriumok helyezkedhetnek el.
[286] A hidatóda (hydathoda) a hajtás elsődleges bőrszövetén (epidermis) kialakuló, víz cseppfolyós állapotban való kiválasztására (guttáció) képes nyílás. Rendszerint a gázcserenyílások (stoma) módosulásával jön létre.