Ugrás a tartalomhoz

Növénytan

Osztódó szövetek (meristema)

Osztódó szövetek (meristema)

A merisztémákat differenciáltságuk mértéke, eredetük, a növényi testben elfoglalt helyük és az általuk kialakított szövetek alapján csoportosíthatjuk. Mennél differenciáltabb egy merisztéma, annál kisebb a benne lezajló osztódások intenzitása. Legkevésbé differenciáltak az ősmerisztéma (promeristema) iniciális sejtjei, míg a belőlük létrejövő egyéb ősmerisztémasejtek és az osztódások során legkésőbb kialakuló merisztémák a differenciálódáshoz egyre közelebb jutnak. Az iniciális sejtek a zigótán keresztül a szülőnövények közvetlen leszármazottai. Az ősmerisztémák a hajtás és a gyökér tenyészőkúpjának intenzíven osztódó sejtjei. Működésük következtében a növény egész életén át növekszik. A merisztémasejtek az ősmerisztémasejtek még osztódó, de fokozatosan differenciálódó utódai. Ezek közvetlen képzői a differenciálódott szöveteknek, ezért hisztogéneknek is nevezzük őket. Az osztódó szövetek eredetük szerint elsődlegesek vagy másodlagosak lehetnek. Az elsődleges merisztémák közvetlenül az ősmerisztémákból jönnek létre, a másodlagos merisztémák viszont a már differenciálódott növényi szövetek osztódóképességének visszanyerésével, ún. dedifferenciálódásával keletkeznek. Elsődleges merisztéma a hajtás és a gyökér elsődleges szöveteket kialakító csúcsmerisztémája, valamint a szárak internódiumainak[280] megnyúlását és a levelek, illetve virágkocsányok növekedését biztosító interkaláris merisztéma[281]. Annak alapján, hogy az elsődleges merisztémák milyen szöveteket képeznek, megkülönböztetünk bőrszövetképző, alapszövetképző és szállítószövet-képző elsődleges merisztémát. A másodlagos merisztémák közé a másodlagos bőrszövetet képző parakambium (phellogen), a nyalábközi (ún. interfaszcikuláris) kambium, a sebkambium és a cukorrépa, valamint a cékla répatestét ún. polikambiális vastagodással kialakító, több rétegben kialakuló kambium sorolható. Annak alapján, hogy az elsődleges merisztémák milyen szöveteket képeznek, megkülönböztetünk bőrszövetképző, alapszövetképző és szállítószövet-képző elsődleges merisztémát. Végül elhelyezkedésük szerint megkülönböztetünk csúcs-, oldal- és interkaláris merisztémákat, valamint merisztemoidokat.

Rügy vegetációs kúpjának hosszmetszete (Nyakas Antónia felvétele)
Rügy vegetációs kúpjának hosszmetszete (Nyakas Antónia felvétele)

Gyökércsúcs merisztémákkal (Fridvalszky Lóránt felvétele)
Gyökércsúcs merisztémákkal (Fridvalszky Lóránt felvétele)

Részlet a kislevelű hárs (Tilia cordata, Tiliaceae) háncsrészéből. A kemény- és a lágyháncs, a bélsugártölcsér és a periderma is megfigyelhető (Nyakas Antónia felvétele)
Részlet a kislevelű hárs (Tilia cordata, Tiliaceae) háncsrészéből. A kemény- és a lágyháncs, a bélsugártölcsér és a periderma is megfigyelhető (Nyakas Antónia felvétele)

Edénynyalábrészlet - balról jobbra - farésszel, kambiummal és háncsrésszel (Fridvalszky Lóránt felvétele)
Edénynyalábrészlet - balról jobbra - farésszel, kambiummal és háncsrésszel (Fridvalszky Lóránt felvétele)

A csúcsmerisztéma a harasztokban még igen kezdetleges. A zsurlók hajtás- és gyökércsúcsában pl. még csak egyetlen csúcsi sejt - ún. hárommetszésű vezérsejt[282] -, sok más harasztban pedig csúcsiniciálisok egy kisebb csoportja alkotja. A hajtás dichotomikus elágazódásakor[283] a csúcsi sejt egyenlően kettéosztódik, vagy az iniciális csoport kettéválik. A magvas növények embriójának differenciálódása során a rügyecske és a gyököcske csúcsán különülnek el a csúcsmerisztémák. Osztódásaik eredményeképpen alakul ki a növény elsődleges testfelépítése. A nyitvatermők hajtás- és gyökértenyészőcsúcsában az osztódó szövetek több rétegben helyezkednek el.

A zárvatermők hajtástenyészőcsúcsában kívül egy vagy két sejtrétegű osztódó szövet, ún. tunika található. Ez a levéldudorok kialakulása közötti időszakokban (plastochron) a felületre merőleges (antiklinális) sejtfalakkal osztódva hozza létre a protodermát, amely további osztódásokkal a bőrszövetrendszert képezi. A tunika alatt helyezkedik el a korpusz, amelynek sejtjei a tér minden irányában osztódnak. Ezen osztódások eredményeképpen jön létre az elsődleges bőrszövet kivételével a hajtás minden szövete. A levéldudorok keletkezésekor a tunikában néhány sejt a felülettel párhuzamosan (periklinálisan) osztódik, amit a közelben levő korpuszsejtek osztódása követ. Az oldalhajtások kezdeményei a fejlettebb levélkezdemények hónaljában iniciálódnak új tenyészőkúpok kialakulásával.

Rügy vegetációs kúpjának hosszmetszete (Nyakas Antónia felvétele)
Rügy vegetációs kúpjának hosszmetszete (Nyakas Antónia felvétele)

A kétszikűek gyökerének tenyészőcsúcsában háromféle ősmerisztémát különböztethetünk meg: egyikük a bőrszövetet és a gyökérsüveget együttesen kialakító, másikuk az elsődleges kérget, harmadikuk pedig a központi hengert képező merisztémákat hozza létre . A pázsitfüvek szintén háromféle ősmerisztémája a gyökérsüveget formáló, a kérget és a bőrszövetet együttesen kialakító, valamint a központi hengert képző merisztémákat formálja. A differenciálódott szöveteket közvetlenül létrehozó osztódó szövetek a gyökérsüveget képző kaliptrogén, az elsődleges bőrszövetet létrehozó protoderma (dermatogen), az elsődleges kérget kialakító kéregmerisztéma (periblema) és a központi hengert formáló merisztéma (pleroma).

Fiatal gyökér keresztmetszete az elsődleges merisztémákkal és a gyökérsüveg szélével (Fridvalszky Lóránt felvétele)
Fiatal gyökér keresztmetszete az elsődleges merisztémákkal és a gyökérsüveg szélével (Fridvalszky Lóránt felvétele)

Sok növény szárában és gyökerében a felületével párhuzamosan (tangenciálisan) elrendeződő és tangenciális falakkal osztódó merisztémaszövet fordul elő. Ezeket az osztódó szöveteket elhelyezkedésük alapján oldalmerisztémáknak nevezzük. Alkotóik lehetnek elsődleges merisztémák, amikor prokambiumból[284] származnak, és létrejöhetnek másodlagos merisztémaként, ha már differenciálódott szövet nyeri vissza osztódóképességét. Közéjük tartoznak mindenekelőtt a kambiumok, amelyek kétirányú (bipleurikus) osztódása a szervet vastagítja. Az elsődleges merisztémák nyalábkambiumot (fascicularis cambium), a másodlagos merisztémák pedig nyalábközi kambiumot (interfascicularis cambium), oldalgyökereket kialakító, illetve a gyökereket osztódásokkal vastagító periciklust (pericyclus, pericambium) vagy másodlagos bőrszövetet (periderma) képző merisztémát (paracambium) alkothatnak. A nyalábkambium sejtjei lehetnek hosszanti irányban megnyúlt (prozenchimatikus) fa- és háncselemeket kialakító fuziform-iniciálisok vagy parenchimatikus bélsugárszövetet képző bélsugár-iniciálisok . A nyalábközi kambium két edénynyaláb között jön létre úgy, hogy a bélszöveti sejtek nyerik vissza osztódóképességüket. Ha a bélsugársejtek mellett szállító és szilárdító elemeket is lefűz, különálló edénynyaláb vagy összefüggő nyalábgyűrű jön létre.

Edénynyalábrészlet - balról jobbra - farésszel, kambiummal és háncsrésszel (Fridvalszky Lóránt felvétele)
Edénynyalábrészlet - balról jobbra - farésszel, kambiummal és háncsrésszel (Fridvalszky Lóránt felvétele)

Kétszikű liánszár keresztmetszete (Fridvalszky Lóránt felvétele)
Kétszikű liánszár keresztmetszete (Fridvalszky Lóránt felvétele)

Másodlagosan vastagodó (ricinus típusú) kétszikű lágyszár keresztmetszete szklerenchimasapkával és sarkos kollenchimával (Fridvalszky Lóránt felvétele)
Másodlagosan vastagodó (ricinus típusú) kétszikű lágyszár keresztmetszete szklerenchimasapkával és sarkos kollenchimával (Fridvalszky Lóránt felvétele)

Oldalgyökér képződése (Nyakas Antónia felvétele)
Oldalgyökér képződése (Nyakas Antónia felvétele)

Nagylevelű hárs (Tilia platyphyllos) edénynyalábjának részlete farésszel, háncsrésszel és köztük kambiummal. A farészben egy sejtsor széles bélsugár is megfigyelhető (Fridvalszky Lóránt felvétele)
Nagylevelű hárs (Tilia platyphyllos) edénynyalábjának részlete farésszel, háncsrésszel és köztük kambiummal. A farészben egy sejtsor széles bélsugár is megfigyelhető (Fridvalszky Lóránt felvétele)

Ricinus típusú vastagodás a törökrózsa (Hibiscus syriacus, Malvaceae) szárában (Nyakas Antónia felvétele)
Ricinus típusú vastagodás a törökrózsa (Hibiscus syriacus, Malvaceae) szárában (Nyakas Antónia felvétele)

Az interkaláris merisztémák a csúcsmerisztémákból erednek úgy, hogy egyes sejtcsoportok az állandósult szövetek között is megőrzik osztódóképességüket. Közülük a pázsitfüvek internódiumaiban találhatók intenzív osztódásokkal nyújtják meg a szalmaszárat . A legtöbbször a csomók (nodus) fölött, a szártagok alapi részén működnek, de egyes esetekben azok középső vagy fölső részén is megmaradhatnak. Sejtjeik gyors osztódása következtében a szárban szakadásos (rexigén) sejtközötti járat keletkezhet. A pázsitfüvek levelét, valamint sok kétszikű növény szárát, levelét és terméskocsányát is az interkaláris merisztéma növeszti meg. Ez a szövet a zsurlók szárában és a fenyők tűlevelében is hasonló feladatokat tölthet be. Sejtjei a szerv végleges méretének elérésekor abbahagyják osztódásukat és differenciálódnak.

Szalmaszár nódusszal, internódiummal, levéllemezzel, levélhüvellyel és az utóbbi kettő között elhelyezkedő nyelvecskével (Turcsányi Gábor felvétele)
Szalmaszár nódusszal, internódiummal, levéllemezzel, levélhüvellyel és az utóbbi kettő között elhelyezkedő nyelvecskével (Turcsányi Gábor felvétele)

Közönséges rozs (Secale cereale, Poaceae) szalmaszárának keresztmetszete kollaterális zárt edénynyalábbal (Nyakas Antónia felvétele)
Közönséges rozs (Secale cereale, Poaceae) szalmaszárának keresztmetszete kollaterális zárt edénynyalábbal (Nyakas Antónia felvétele)

A merisztemoidok osztódási képességüket megtartott vagy visszanyert sejtcsoportjai körül gátlási mező alakul ki, amelyben a sejtek nem osztódnak. Oldalszerveket (leveleket, oldalhajtásokat, oldalgyökereket), gázcserenyílásokat, szőröket, nektáriumokat,[285] hidatódákat[286] stb. hozhatnak létre.

Rügy vegetációs kúpjának hosszmetszete (Nyakas Antónia felvétele)
Rügy vegetációs kúpjának hosszmetszete (Nyakas Antónia felvétele)

Egyszikű növény levélepidermisze (Fridvalszky Lóránt felvétele)
Egyszikű növény levélepidermisze (Fridvalszky Lóránt felvétele)

Mirigyszőrök (Fridvalszky Lóránt felvétele)
Mirigyszőrök (Fridvalszky Lóránt felvétele)

A sérülések helyén kialakuló sebkambium másodlagos osztódó szövet. Az általa termelt sebzáró szövet a kallusz. Sebkambium hozza létre a lehulló levelek nyelének csatlakozási helyén kialakuló levélripacsot is. Sejtjeinek fala sok parát tartalmaz. A kertészeti gyakorlatban alkalmazott szervátültetés (oltás, szemzés) és vegetatív szaporítás eredményessége is a sebkambium működésétől függ.

Az osztódó szövetek által termelt sejtek fokozatosan különböző feladatok ellátására differenciálódnak. Plazmatartalmuk csökken, vakuólumaik megnövekednek és sejtfalaik is változatos anyagok /cellulóz, lignin, para, kova, mézga, nyálka stb./ felhalmozása mellett megvastagszanak. A differenciálódás más-más formája jellemzi a bőr-, a szállító- és az alapszöveteket. Sejtjeik egyszerű szövetekbe vagy szövetrendszerekbe szerveződhetnek.



[280] Internódiumok a szár csomóit összekötő, leveleket normális esetben nem viselő szártagok.

[281] Az interkaláris merisztémák az állandósult szövetek közé iktatódott (ún. közbeiktatott) merisztémák. Sejtosztódásaik eredménye a szerv interkaláris növekedése.

[282] Vezérsejt a soksejtű moszatok, a mohák és a harasztok növekedő testtájainak csúcsán lévő azon sejt, amelynek osztódása révén keletkezik a testtáj összes többi sejtje. Utódsejtjei - a különböző szervezetekben eltérő mértékben - még tovább osztódhatnak. Az osztódások iránya szerint megkülönböztetünk egy-, két-, három- és négymetszésű vezérsejteket.

[283] Dichotomikus vagy villás elágazásról akkor beszélünk, ha a hajtáscsúcs a kettéválása és két irányba való továbbnövekedése révén két egyenértékű testrészt, ún. villaágat hoz létre.

[284] Prokambium a szár és a gyökér azon elsődleges merisztémája, amelyből a szerv elsődleges (felülettel párhuzamos irányú osztódásokkal még nem vastagodott) szállítószövet-rendszere keletkezik.

[285] A nektáriumok vagy mézfejtők a zárvatermő növények megporzó rovarokat csalogató, édes nedvet (nektárt) kiválasztó mirigyei. Megkülönböztetünk virágon belüli, ún. intraflorális nektáriumokat és virágon kívüli, de annak mindig a közvetlen közelében elhelyezkedő ún. extraflorális nektáriumokat. A termőlevelek összenövéseinél szeptális nektáriumok helyezkedhetnek el.

[286] A hidatóda (hydathoda) a hajtás elsődleges bőrszövetén (epidermis) kialakuló, víz cseppfolyós állapotban való kiválasztására (guttáció) képes nyílás. Rendszerint a gázcserenyílások (stoma) módosulásával jön létre.