Ugrás a tartalomhoz

Növénytan

A szár másodlagos szöveti felépítése

A szár másodlagos szöveti felépítése

A nyitvatermők, és a kétszikűek többségének szára a csúcsi osztódó szövetek által létrehozott elsődleges szövetek differenciálódását követően másodlagosan vastagszik. Ennek eredményeképpen a fák és a cserjék szárában egy jelentősen megvastagodott fatest alakul ki. A másodlagos vastagodást egy, a szerv felületével párhuzamosan kialakuló merisztematikus[352] szövetréteg, a kambiumgyűrű (térben kambiumpalást) működése eredményezi. A kambiumgyűrűt a nyalábkambium (faszcikuláris kambium), a már differenciálódott sejtek osztódó képességének visszanyerésével keletkezett nyalábközi kambiummal (interfaszcikuláris kambium) kiegészülve hozza létre.

A kambiumgyűrű többféleképpen működhet. A farkasalmatípusú vastagodás a liánokra jellemző. Ezekben a növényekben a nyalábközi kambium bélsugarakat fűz le. Újabb edénynyalábok tehát nem keletkeznek, csak a prokambiumból[353] létrejött nyalábok, valamint a közöttük húzódó bélsugarak gyarapodnak. A nyalábkambium a farész és a háncsrész elemei mellett másodlagos bélsugarakat is képez.

Kétszikű liánszár keresztmetszete (Fridvalszky Lóránt felvétele)
Kétszikű liánszár keresztmetszete (Fridvalszky Lóránt felvétele)

Fiatal liánszár (Fridvalszky Lóránt felvétele)
Fiatal liánszár (Fridvalszky Lóránt felvétele)

Napraforgótípusú vastagodáskor a nyalábközi kambium is képez a bélsugarak helyén kisebb edénynyalábokat. Ez a típus a lágyszárú kétszikűeknek csak egy részére jellemző.

A legtöbb lágyszárú és a legtöbb fásszárú növényre - pl. bodza, fűz, Prunus fajok - a ricinustípusú vastagodás jellemző. Ezekben a fajokban a záródó kambiumhenger összefüggő szállítószövet-hengert - nyalábhengert - képez, amelyben másodlagos bélsugarak húzódnak. A legkívülre szorult elsődleges háncs és a legbelül elhelyezkedő elsődleges fa még sokáig felismerhető háncskorona, illetve fakorona formájában.

Másodlagosan vastagodó (ricinus típusú) kétszikű lágyszár keresztmetszete szklerenchimasapkával és sarkos kollenchimával (Fridvalszky Lóránt felvétele)
Másodlagosan vastagodó (ricinus típusú) kétszikű lágyszár keresztmetszete szklerenchimasapkával és sarkos kollenchimával (Fridvalszky Lóránt felvétele)

A hárstípusú vastagodás néhány fás- és lágyszárú kétszikű növényre - pl. len - jellemző. Ezekben a növényekben az eleve összefüggő prokambiumgyűrűből[354] körbezáródó elsődleges edénynyalábhenger jön létre, amelyet csak nagyon keskeny bélsugarak szakítanak meg.

Nagylevelú hárs (Tilia platyphyllos, Tiliaceae) fatörzsének keresztmetszete (Fridvalszky Lóránt felvétele)
Nagylevelú hárs (Tilia platyphyllos, Tiliaceae) fatörzsének keresztmetszete (Fridvalszky Lóránt felvétele)

Nagylevelű hárs (Tilia platyphyllos) edénynyalábjának részlete farésszel, háncsrésszel és köztük kambiummal. A farészben egy sejtsor széles bélsugár is megfigyelhető (Fridvalszky Lóránt felvétele)
Nagylevelű hárs (Tilia platyphyllos) edénynyalábjának részlete farésszel, háncsrésszel és köztük kambiummal. A farészben egy sejtsor széles bélsugár is megfigyelhető (Fridvalszky Lóránt felvétele)

A polikambiális vastagodás a libatopfélék és az amarántfélék egyes fajaiban fordul elő. Ezek szárában (és gyökereiben is) a kambiumgyűrűn kívül a központi henger legkülső rétegéből (periciklus) egy második kambiumgyűrű is létrejön, amely a nyalábkambiumhoz hasonlóan működik. Az általa kialakított sejtek legkülső sorából ismét kambium[355] fűződik le, immár egy harmadik kambiumgyűrűt létrehozva. Ez a folyamat többször megismétlődik, negyedik, ötödik stb. kambiumgyűrűt eredményezve. Az összes így keletkezett kambiumgyűrű koncentrikus elrendeződésű nyalábköröket alakít ki bélsugarakkal, illetve a nyalábkörök között raktározó parenchimával[356].

A másodlagos vastagodással az alap- és a bőrszövetben is gyakran jellegzetes változások következnek be. Az alapszövetben nő a szklerifikálódott szilárdító szövetek mennyisége, és a sejtekbe másodlagos anyagcseretermékek (pl. kristályok) rakódnak be. Ha nagymértékű a vastagodás (pl. hárs típusú vagy polikambiális típusú vastagodáskor), az epidermisz[357] szétrepedezik, és a helyét a másodlagos bőrszövet (periderma) veszi át.

Kalcium-oxalát kristályrozetta (idioblaszt) Lonicera sp. (Caprifoliaceae) termésében (interferencia-kontraszt felvétel) (Fridvalszky Lóránt felvétele)
Kalcium-oxalát kristályrozetta (idioblaszt) Lonicera sp. (Caprifoliaceae) termésében (interferencia-kontraszt felvétel) (Fridvalszky Lóránt felvétele)

Részlet a kislevelű hárs (Tilia cordata, Tiliaceae) háncsrészéből. A kemény- és a lágyháncs, a bélsugártölcsér és a periderma is megfigyelhető (Nyakas Antónia felvétele)
Részlet a kislevelű hárs (Tilia cordata, Tiliaceae) háncsrészéből. A kemény- és a lágyháncs, a bélsugártölcsér és a periderma is megfigyelhető (Nyakas Antónia felvétele)

Kevés egyszikű növény - aloé, sárkányfa, szanzeviéria, bunkóliliom, pálmaliliom, pirítógyökér, jamszgyökér - szára is képes másodlagos vastagodásra. Itt azonban a szórt edénynyaláb-elrendeződés miatt az elsődleges kéregben jön létre egy szárgyarapító kambiumgyűrű.

Sárkányfa (Dracaena draco, Dracaenaceae) szárának keresztmetszete (Fridvalszky Lóránt felvétele)
Sárkányfa (Dracaena draco, Dracaenaceae) szárának keresztmetszete (Fridvalszky Lóránt felvétele)



[352] A merisztéma osztódó szövet.

[353] Prokambium a szár és a gyökér azon elsődleges merisztémája, amelyből a szerv elsődleges (felülettel párhuzamos irányú osztódásokkal még nem vastagodott) szállítószövet-rendszere keletkezik.

[354] Prokambium a szár és a gyökér azon elsődleges merisztémája, amelyből a szerv elsődleges (felülettel párhuzamos irányú osztódásokkal még nem vastagodott) szállítószövet-rendszere keletkezik.

[355] Kambium a növények szárának, valamint gyökerének felülettel párhuzamosan elhelyezkedő osztódó szövete. A szervet olyan osztódásokkal vastagítja, amelyek eredményeképpen keletkező új sejtfalak érintőirányúak (tangenciálisak). A kambium különleges formája a másodlagos bőrszövetet (periderma, paraderma) és a harmadlagos bőrszövetet (rhytidoma) képező fellogén, perikambium vagy parakambium, illetve a sebeket osztódásaival lezáró sebkambium.

[356] A parenchima a tér minden irányában többé-kevésbé azonos kiterjedésű sejtekből álló (izodiametrikus) szövet.

[357] Az epidermisz a fiatal hajtás (elsődleges) bőrszövete.