Ugrás a tartalomhoz

Növénytan

21. fejezet - GOMBATAN

21. fejezet - GOMBATAN

A gombák - Fungi

A korszerű felfogásnak megfelelően ma a gombákat az eukarióta szervezetek körében a növény- (Plantae) és az állatvilág (Animalia) között elhelyezkedő külön világnak (Fungi) tekintik. Fajaik száma becslések szerint legalább százezer. Színtestek nélküli, heterotróf szervezetek,[759] amelyek általában sejtfalat is képeznek. Heterotróf anyagcseréjük, amely elhalt vagy élő szerves anyag - szaprotróf[760] vagy parazita módon bekövetkező - lebontásán alapul, többnyire chilotróf típusú. Ez azt jelenti, hogy tápanyagaikat ún. extracelluláris enzimek segítségével testükön kívül emésztik meg és onnan szívják fel. Testszerveződés tekintetében legfeljebb a teleptestes[761] szerveződési szintig jutnak el. A növényi és állati eredetű szerves anyagok lebontását a szaprotróf baktériumokkal együtt a gombák - mint reducens szervezetek - végzik, így a nagy biogeokémiai ciklusok működ-tetésében nélkülözhetetlenek.

Származásuk magyarázatára számos elképzelés született. A ma általánosan elfogadott elmélet szerint a növény- és az állatvilág tagjaival együtt egy ún. őseukarióta szervezetből keletkeztek. Ezt a mindhárom világban egységes szerkezetű ostorok és mitokondriumok is igazolják. Ebből a heterotróf őseukariótából külön evolú-[762] ciós úton[763] fejlődtek az ostoros és az ostor nélküli gombataxonok[764]. A gombavilágot ennélfogva polifiletikus eredetűnek[765] tekintjük.

A gombák fontosabb, jellemző tulajdonságai az újabb citológiai, morfológiai és kemotaxonómiai[766] eredmények tükrében a következők:

- A növényekhez hasonlóan sejtfaluk van, amely azonban csak ritkán tartalmaz cellulózt. Legtöbbször kitinből[767] épül fel. Felépítésében ezenkívül glükán és mannán is részt vehet. Tartalék tápanyaguk glikogén (gombakeményítő), amelynek felhalmozása inkább az állatvilág jellemzője. A gombakeményítő több sajátságában eltér a növényi keményítőtől.További tartalék anyagaik a polifoszfát granulumok (volutin) és a lipidek. Ez utóbbiak főként a spórákban[768], olajcseppek alakjában fedezhetők fel.

- A gombasejtek citoplazmájában az eukariótákra jellemző sejtorga- nellumok (sejtmag, mitokondrium, diktioszóma, centriólum stb.) megtalálhatók. Ezeken azonban az általánosan jellemző formákhoz képest jelentős módosulásokat is megfigyelhetünk. Egyes gombák sejtmagjának kettős határoló hártyája pl. a sejtosztódás során nem bomlik fel, hanem végig megmarad. Az ostoros sejtekkel rendelkező gombák mitokondriumainak belső felépítése - éppúgy, mint az algákban előfordulóké - csöves, míg a valódi gombákban az állatok mitokondriumához hasonló lemezes mitokondrium figyelhető meg. A diktioszómákról újabban kimutatták, hogy minden gombasejtben megtalálhatók, de viszonylag egyszerű felépítésűek. Különleges diktioszómákat, több ciszternasorból álló ún. szimplechoszómákat (symplechosoma) írtak le az osztott bazídiumú gombák egy részének (pl. Saccoblastia farinacea) megfigyelése alapján. Ehhez hasonló sejtszervecskék korábban csupán egyes vörösmoszatokból voltak ismertek.

- Szénanyagcseréjük alapján kizárólagos (obligát) heterotrófok. A nitrogén és a foszfor asszimilációjában azonban bizonyos mértékig autotrófok lehetnek. Szervesanyag-felvételük módja meghatározza életmódjukat. Ismerünk szaprotróf[769] (szaprobionta), élősködő (parazita) és növényekkel kölcsönösen hasznos kapcsolatban együtt élő szimbionta, pl. mikorrhizás életmódot folytató gombákat.

Az egyszerű szerveződésű típusok között még vannak csupasz sejtűek. Többségük teste hifákból épül fel. Ezek lehetnek egyszerűek vagy elágazók, és harántfalakat (septum) is tar-talmazhatnak. Csoportosulhatnak is, ún. micéliumot alkotva. A gombafonalakból laza vagy tömött, igen változatos megjelenésű álszövet[770] - megnyúlt sejtekből álló plektenchima (pseudoprosenchyma), illetve izodiametrikus elemek[771] által alkotott pszeudoparenchima - alakulhat ki. A hifák csúcsi (apikális) növekedésűek, azaz csak csúcsi sejtjük növekszik hosszában. A szeptumos micéliu-mú gombák csúcsi sejtjében vezikulumok felszaporodása figyelhető meg. Ezek a növekedés megszűntével eltűnnek. A tömlős és a bazídiumos gombák hifáját tagoló szeptumok perforáltak.

Hifák szövedéke, a micélium (Jakucs Erzsébet felvétele)
Hifák szövedéke, a micélium (Jakucs Erzsébet felvétele)

A gombák a kiszáradást nem viselik el, mivel nincs kutikulájuk. Feltételezhető, hogy a hifák, a spórák és egyéb szervek falába rakódott melaninok (festékanyagok) bizonyos mértékű védelmet nyújtanak a kiszáradás, a sejtanyagok kimosódása és az ultraibolya sugárzás ellen.

A micéliumtömegből jön létre a gombák telepteste[772]. A teleptest vegetatív része a tenyésztest. Ezen a meiospórák[773] (főspórák) képzésére egy jellemző alakú, elkülönült rész, ún. termőtest[774] jön létre. A meiospórákkal a gomba elsősorban a fennmaradását biztosítja, míg a mitospórák[775] (mellékspórák) termelése a nagymértékű elterjedést szolgálja. Az ivartalan szaporodási formák közé tartozik a vegetatív szaporodás is, amelynek során a gombafonalak szétdarabolódnak vagy a telepek részei leválnak. Az ivaros szaporodás során ivarjellegű sejtek keletkeznek, amelyek egymással egyesülnek, zigótát képezve. A zigótából[776] igen változatos meio-, illetve mitospórák, valamint új egyedek keletkezhetnek, ami által az adott faj a környezethez való lehető legtökéletesebb alkalmazkodást segíti elő.

Ízletes nagy galambgomba (Russula alutacea, Basidiomycetes, Russulaceae) meiospórái (bazídiospórái) (Jakucs Erzsébet felvétele)
Ízletes nagy galambgomba (Russula alutacea, Basidiomycetes, Russulaceae) meiospórái (bazídiospórái) (Jakucs Erzsébet felvétele)

Kékhátú galambgomba (Russula cyanoxantha, Basidiomycetes, Russulaceae) (Albert László felvétele)
Kékhátú galambgomba (Russula cyanoxantha, Basidiomycetes, Russulaceae) (Albert László felvétele)

Gabonalisztharmat (Erysiphe graminis, Ascomycetes, Erysiphaceae) oidium-típusú konídiumai (Tóth Attila felvétele)
Gabonalisztharmat (Erysiphe graminis, Ascomycetes, Erysiphaceae) oidium-típusú konídiumai (Tóth Attila felvétele)

A gombák evolúciója[777] folyamán az ivaros folyamat nagymértékben redukálódott. Egyes formákban az ivarszervek átveszik az ivarsejtek funkcióját, majd a levezetettebb szervezetekben[778] ezek képzése is megszűnik; csupán az ivari jelleget hordozó haploid hifák csúcssejtjei egyesülnek. Az ivaros folyamatban a plazmák egyesülését (plasmogamia) nem azonnal követi a magvak egyesülése, a kariogámia. A sejtmagpáros - dikariotikus - állapot hosszan megmaradhat. A sejtmagfúzió ily mértékű elhúzódása az élővilágban egyedülálló jelenség.

Ismerünk homotallikus és heterotallikus gombákat. A homotallikus gombáknál egy spórából kifejlődő valamennyi ellentétes nemű ivarszerv (hifa) ivaros egyesülésre képes, tehát minden spóra egyenértékű. A heterotallikus gombáknak kettő, vagy több párosodási típusa ("mating type"), illetve spórája létezik. Ivaros folyamat csak a különböző párosodási típusú telepek ellentétes ivarjellegű sejtjei között lehetséges.

A gombák hagyományosabb rendszerei mindenekelőtt az ivaros szaporodás sajátságait, a haploid, a diploid, és a dikariotikus életszakaszok jellegét, valamint a tenyész- és termőtestek fölépítését vették figyelembe. Az újabb rend-szerek kialakításakor egyre nagyobb jelentőséget tulajdonítanak a biokémiai, a citológiai, molekuláris taxonómiai[779] és a kemotaxonómiai[780] vizsgálatok eredményeinek is. Napjainkban számos, egymástól eltérő gombarendszer használatos, amelyek kialakításakor a különböző szerzők más-más alapelveket követtek. A következőkben a gombák rendszertanát Schwantes (1995) műve alapján ismertetjük.

A gombák elnevezésekor - éppúgy, mint a többi élő szervezet tudományos megjelölésekor - a kettős nevezéktan (binominális nómenklatúra) szabályai szerint képzett kettős latin nevet használjuk.



[759] Heterotrófok azok a szervezetek, amelyek önálló szervesanyag-előállításra nem képesek. Ezen hiányosságuk miatt az autotrófok által előállított szerves anyagokból élnek.

[760] Szaprotróf (szaprobionta) módon az élettelen szerves anyagok (korhadékok) lebontásával energiát nyerő szervezetek táplálkoznak. Ezért korhadékbontóknak is nevezzük őket.

[761] Telepes testűek azok a többsejtű növények, amelyeknek nincsen gyökerük, levelük és száruk. Hozzájuk hasonló testszerveződésük miatt a gombákat is telepes testű szervezeteknek tekintjük.

[762] Az evolúció szó jelentése: fejlődés. A biológiai evolúció (törzsfejlődés) az élő anyag keletkezése az élettelenből és változatosságának kialakulása a Föld története folyamán.

[763] Az evolúció szó jelentése: fejlődés. A biológiai evolúció (törzsfejlődés) az élő anyag keletkezése az élettelenből és változatosságának kialakulása a Föld története folyamán.

[764] Taxon valamennyi rendszertani egység (faj, alfaj, változat, forma, törzs, osztály, rend, család, nemzetség stb.) közös neve.

[765] A polifiletikus fejlődés (polifilézis) elve szerint egyes élőlénycsoportok (pl. gombák) több ősi csoportból külön úton jöttek létre.

[766] A kemotaxonómia a kémiai tulajdonságokat (különböző vegyületek vagy vegyületcsoportok előfordulását, illetve hiányát) használja fel a növények osztályozására.

[767] A kitin a gombasejtfal fő alkotója. N-acetil-D-glükózaminból felépülő nitrogéntartalmú poliszacharid. A gombák sejtfalán kívül az ízeltlábúak külső vázának is alapanyaga.

[768] A spórák a virágtalan növények és a gombák ivartalan (vagyis nem ivarsejtek egyesülésével létrejött) szaporítósejtjei. Általában milliószámra keletkeznek a szervezet elkülönült részeiben, ahonnan leggyakrabban a szél viszi őket szerteszét.

[769] Szaprotróf (szaprobionta) módon az élettelen szerves anyagok (korhadékok) lebontásával energiát nyerő szervezetek táplálkoznak. Ezért korhadékbontóknak is nevezzük őket.

[770] Az álszövet (plectenchyma) sejtfonalak szoros egymás mellé rendeződéséből vagy keletkezésüket követő összenövéséből létrejött, szövetnek látszó test.

[771] Izodiametrikus a minden irányban azonos kiterjedésű sejt vagy test.

[772] Telepes testűek azok a többsejtű növények, amelyeknek nincsen gyökerük, levelük és száruk. Hozzájuk hasonló testszerveződésük miatt a gombákat is telepes testű szervezeteknek tekintjük.

[773] A meiospórák a növények és a gombák spóraanyasejtjeiben számfelező (redukciós) sejtosztódással (meiosis) keletkező egyszeres kromoszómaszámú (haploid) spórák, amelyekből haploid test fejlődik.

[774] A termőtestek a gombák olyan szaporítóképletei, amelyekben a csoportokba rendezett spórák védőburokkal körülvéve helyezkednek el.

[775] Mitospórák a számtartó sejtosztódással (mitózissal) keletkező spórák. Az őket képező sejtek kromoszómaszámával megegyezően lehetnek egyszeres vagy kétszeres kromoszómaszámúak.

[776] Zigóta a két ivarsejt (gameta) vagy két ellenkező nemű sejtmag egyesülésével (karyogamia) létrejött sejt.

[777] Az evolúció szó jelentése: fejlődés. A biológiai evolúció (törzsfejlődés) az élő anyag keletkezése az élettelenből és változatosságának kialakulása a Föld története folyamán.

[778] Levezetett egy élőlénycsoport vagy egy tulajdonság, ha a törzsfejlődési ismeretek alapján egy elsődleges, ősibb csoportból, illetve tulajdonságból származtatható. A levezetett csoport vagy tulajdonság a törzsfejlődés folyamán nemcsak bonyolultabbá válással, hanem egyszerűsödéssel (pl. redukcióval, összenövéssel vagy abortusszal) is létrejöhetett. Ennek alapján nem indokolt, ha az egyszerűbb szerveződést minden egyéb megfontolás nélkül fejletlenebbnek, a bonyolultabbat pedig fejlettebbnek tekintjük.

[779] A molekuláris taxonómia az élőlények információhordozó molekuláinak (DNS, RNS) összehasonlító vizsgálatán alapul.

[780] A kemotaxonómia a kémiai tulajdonságokat (különböző vegyületek vagy vegyületcsoportok előfordulását, illetve hiányát) használja fel a növények osztályozására.