Ugrás a tartalomhoz

Növényvírusok és virológiai vizsgálati módszerek

dr. Horváth József - dr. Gáborjányi Richard

Mezőgazda Kiadó

A víruscsaládok és nemzetségeik általános jellemzése

A víruscsaládok és nemzetségeik általános jellemzése

A növénypatogén vírusok 12 jól definiált víruscsaládba tartoznak (Murphy et al., 1995). E családokba 51 vírusnemzetség tartozik; a növényvírusok azonban csak 34 nemzetségre terjednek ki (1. táblázat). Az egyes víruscsaládok, nemzetségeik és típus vírusfajaik tulajdonságairól – kiemelve a növénypatogén vírusokat – az alábbiakban számolunk be.

Bromoviridae család

Alfamovirus nemzetség

Bromovirus nemzetség

Cucumovirus nemzetség

Ilarvirus nemzetség

Oleavirus nemzetség

1. táblázat - Növénypatogén víruscsaládok és nemzetségeik száma

Víruscsalád neve1,2

Vírusnemzetségek száma3

Bromoviridae

5/5

Bunyaviridae

5/1

Closteroviridae

2/2

Comoviridae

3/3

Geminiviridae

3/3

Luteoviridae4

3/3

Partitiviridae

4/2

Potyviridae

5/3

Reoviridae

9/3

Rhabdoviridae

5/2

Sequiviridae

2/2

Tombusviridae

5/5

Összesen: 12

51/34


1 A Bunyaviridae, a Reoviridae és a Rhabdoviridae családokban a növénypatogén vírusokon kívül gerinceseket és gerincteleneket fertőző, a Partitiviridae családban növénypatogén vírusokon kívül gombákat fertőző vírusok is vannak.

2 Újabban – a könyv kéziratának elkészülte után – lényeges változások következtek be egyrészt a már ismert víruscsaládokba (Geminiviridae, Tombusviridae) sorolt vírusnemzetségek nevét és számát, másrészt új víruscsaládok (Arenaviridae, Barnaviridae, Caulimoviridae, Luteoviridae, Partitiviridae) és vírusnemzetségek elnevezését illetően (pl. Begomovirus, Benyvirus, Crinivirus, Curtovirus, Enamovirus, Mastrevirus, Polerovirus). A könyv Új rendszertani javaslatok c. fejezete tájékoztat a növénypatogén vírusok rendszertanában bekövetkezett változásokról, amelyek részletesen a 11. Nemzetközi Virológiai Kongresszust (Sydney, Ausztrália, 1999) követően, az ICTV hetedik jelentésében, várhatóan 2000-ben látnak napvilágot.

3 A számlálóban a víruscsalád összes nemzetségének száma, a nevezőben a növénypatogén nemzetségek száma van feltüntetve.

4 Új víruscsalád (vö.: Smith és Baker, 1999)

A Bromovirus, Cucumovirus és Ilarvirus nemzetségbe tartozó izometrikus vírusok virionjai 26–35 nm átmérőjűek, ikozaéder szimmetriájúak. A virionok belsejében három genomi és egy szubgenomi egyszálú RNS molekula van. A cucumovirusoknál legalább két szubgenomi RNS van. Az RNS1 és RNS2 külön partikulumokban, az RNS3 és RNS4 (szubgenomi) egy víruspartikulumban található. Az Alfamovirus nemzetség (részben az Ilarvirus nemzetség is) virionjai többnyire bacilus formájúak, 30–57 nm hosszúságúak és 18 nm átmérőjűek. A virion RNS-tartalma 14–15%, a köpenyfehérje molekulatömege 20–26 × 103. A köpenyfehérje gyengén immunogén. A nemzetségek között szerológiai rokonság nincs.

A Bromovirus és a Cucumovirus nemzetségekbe tartozó vírusok szűk gazdanövénykörrel rendelkeznek [kivételt képez a Cucumovirus nemzetségbe tartozó uborka mozaik vírus (cucumber mosaic cucumovirus)], ezek gazdanövényei több mint ezer növényfajra terjednek ki. Az Alfamovirus gazdanövényköre tág, az ilarvirusok főleg a fás növényekre patogének.

A Bromoviridae család tagjai mechanikailag átvihetők. A Cucumovirus és Alfamovirus nemzetség fajai nem-perzisztens módon levéltetvekkel terjednek. Az ilarvirusok számos gazdanövény magjával és pollennel, a bromovirusok közül egyesek bogárvektorokkal, mások levéltetvekkel és fonálférgekkel terjednek. A Bromoviridae családba és az egyes nemzetségekbe tartozó legismertebb és legjelentősebb növénypatogén vírusok az alábbiak: lucerna mozaik vírus (alfalfa mosaic alfamovirus), dohány csíkosság vírus (tobacco streak ilarvirus), uborka mozaik vírus (cucumber mosaic cucumovirus) (4. ábra).

4. ábra - A: az uborka mozaik vírus (cucumber mosaic cucumovirus) elektronmikroszkópos képe (29 nm, 127 000-szeres nagyítás); B: az uborka mozaik vírus szisztemikus tünete Nicotiana tabacum cv. Xanthi-nc növényen; C: Cucumis sativus növény levelén

A: az uborka mozaik vírus (cucumber mosaic cucumovirus) elektronmikroszkópos képe (29 nm, 127 000-szeres nagyítás); B: az uborka mozaik vírus szisztemikus tünete Nicotiana tabacum cv. Xanthi-nc növényen; C: Cucumis sativus növény levelén


Az Oleavirus nemzetség a Bromoviridae család újabb nemzetségeként vált ismertté (Martelli és Grieco, 1997). A monotípusos nemzetség tagja az olajfa látens vírus 2 (olive latent 2 oleavirus), amely korábban az Ourmia nemzetség tagjaként volt ismert. A vírus mechanikailag könnyen átvihető, de levéltetvekkel nem terjed. Az izometrikus, ill. bacillus alakú virionok mérete 37–55 × 18 nm. A vírus 19% egyszálú RNS-t és 81% fehérjét tartalmaz. A Chenopodium quinoa és a Gomphrena globosa diagnosztikailag a legismertebb növény a vírus kimutatására. A vírus fenntartására legalkalmasabb növény a Nicotiana benthamiana.

Bunyaviridae család

Bunyavirus nemzetség

Hantavirus nemzetség

Nairovirus nemzetség

Phlebovirus nemzetség

Tospovirus nemzetség

A virionok morfológiai tulajdonságai eltérőek az öt nemzetségben, de általában izometrikusak (vagy változó alakúak) és 80–120 nm nagyságúak. A virion molekulatömege 300–400 × 106. A virionok magas hőmérséklettel, detergensekkel és formaldehiddel szemben igen érzékenyek. A virionban negatív vagy ambiszensz jellegű egyszálú RNS-ek vannak. A családba tartozó összes vírus négy strukturális fehérjét tartalmaz [2 külső glikoprotein (G1 és G2), nukleokapszid protein (N) és egy nagy transzkriptáz protein (L)].

A Bunyaviridae családban gerinceseket, gerincteleneket és növényeket fertőző vírusok egyaránt megtalálhatók. A Bunyavirus, Hantavirus, Nairovirus és Phlebovirus nemzetségekben növénypatogén vírus nem ismert. A Tospovirus nemzetségbe tartozó vírusok növényekben is szaporodnak. A Tospovirus nemzetségbe tartozó típus vírus a paradicsom bronzfoltosság vírus [syn.: paradicsom bronzfoltosság vírus (tomato spotted wilt tospovirus)] (5. ábra), amelynek mintegy 82 növénycsaládba tartozó 800 gazdanövénye ismert. A Tospovirus nemzetségbe tartozó vírusok (12 vírusfaj) nyolc tripszfajjal terjednek (2. táblázat).

5. ábra - A paradicsom bronzfoltosság vírus (tomato spotted wilt tospovirus) partikulumainak elektronmikroszkópos képe [D. Peters szívessége folytán]

A paradicsom bronzfoltosság vírus (tomato spotted wilt tospovirus) partikulumainak elektronmikroszkópos képe [D. Peters szívessége folytán]


2. táblázat - Tospovirusok átvitelében szerepet játszó vektorok

Tospovirusok

Vektorok1

A

B

C

D

E

F

G

H

Paradicsom bronzfoltosság

(tomato spotted wilt)

+

+

+

+

+

+

Paradicsom klorotikus foltosság (tomato chlorotic spot)

+

+

+

Földimogyoró gyűrűsfoltosság (groundnut ringspot)

+

+

Impatiens nekrotikus foltosság (Impatiens necrotic spot)

+

+

Földimogyoró rügynekrózis (groundnut bud necrosis)

+

Görögdinnye ezüstfoltosság (watermelon silver mottle)

+

Dinnye foltos hervadás

(melon spotted wilt)

+

Chrysanthemum szárnekrózis (Chrysanthemum stem necrosis)

ni

ni

ni

ni

ni

ni

ni

ni

Cukkini letális klorózis

(zucchini lethal chlorosis)

ni

ni

ni

ni

ni

ni

ni

ni

Iris sárga foltosság

(Iris yellow spot)

+

+

Földimogyoró klorotikus foltosság (peanut chlorotic fan-spot)

+

Görögdinnye rügynekrózis (watermelon bud necrosis)

ni

ni

ni

ni

ni

ni

ni

ni


1 A = Frankliniella occidentalis, B = F. schulzei, C = F. fusca, D = F. intonsa, E = Thrips tabaci, F = T. setosus, G = T. palmi, H = Scirtothrips dorsalis, ni = nem ismert (vö.: Brunt et al., 1996a; Peters és Goldbach 1998).

Feltehetően a Bunyaviridae családba tartozik még hét csoportba tartozó 19 vírus és 22, csoportba nem sorolható vírus; ezek pontos rendszertani helye még nem ismert.

Closteroviridae család

Closterovirus nemzetség

Crinivirus nemzetség

A Closteroviridae családra vonatkozó ismeretek az elmúlt néhány évben jelentősen megszaporodtak. A családba tartozó tipikus vírusokra általában jellemző, hogy az erősen flexibilis, helikális szimmetriájú virionok mérete extrém nagy (1200–2000 nm × 12 nm) és levéltetvekkel átvihetők (Agranovsky, 1996). Ismert poloskákkal terjedő closterovirus [cukornád enyhe mozaik vírus (sugarcane mild mosaic closterovirus)] is (Murphy et al., 1995). A virion lineáris, egyszálú RNS-t tartalmaz, amely a virion tömegének 5–6%-a, a köpenyfehérje molekulatömege 23–28 × 103. A virion mérsékelten immunogén. Az újabb kutatások során vált ismertté, hogy a Closteroviridae családba tartozó atipikus vírusok a floemben lokalizálódnak, rövid virionokkal (700–800 nm) rendelkeznek és molytetvekkel (liszteskékkel) terjednek (Agranovsky, 1996). Az említett tulajdonságok alapján a Closteroviridae család két nemzetségbe (Closterovirus, Crinivirus) sorolható (Dolja et al., 1994; Wisler et al., 1998a).

A Closterovirus nemzetségbe tartozó vírusok egykomponensűek és levéltetvekkel terjednek. A Closterovirus nemzetség típustagja a répa sárgaság vírus (beet yellows closterovirus), amely a levéltetűvel történő átvitelen kívül mechanikailag nehezen, maggal és pollennel pedig nem terjed. A flexibilis virionok mérete 1250 × 10 nm (6. ábra). A virion 5% egyszálú RNS-t tartalmaz. A vírus gazdanövényköre szűk. Diagnosztikai növénye a Chenopodium quinoa. A vírus fenntartására legalkalmasabb növény a Beta vulgaris. A Closterovirus nemzetségbe feltételesen tartozó, levéltetvekkel terjedő vírusok a következők: citrus tristeza vírus (citrus tristeza closterovirus), a Dendrobium érnekrózis vírus (Dendrobium vein necrosis closterovirus?) és a Heracleum vírus 6 (Heracleum 6 closterovirus?) (Murphy et al., 1995).

6. ábra - A répa sárgaság vírus [beet yellows closterovirus (1250 nm × 10 nm)]flexibilis partikulumai [J. Brandes szívessége folytán]

A répa sárgaság vírus [beet yellows closterovirus (1250 nm × 10 nm)]flexibilis partikulumai [J. Brandes szívessége folytán]


A Crinivirus nemzetségbe tartozó vírusok kétkomponensűek és molytetvekkel terjednek. A Crinivirus nemzetség legjobban ismert tagja (típustag) a saláta fertőző sárgaság vírus (lettuce infectious yellows crinivirus), amely széles gazdanövénykörrel (15 növénycsalád 45 faja) rendelkezik és Bemisia tabaci molytetvekkel (A-biotípus) szemiperzisztens módon terjed (Duffus et al., 1986). Diagnosztikai és propagatív gazdanövényei közül legismertebb a saláta (Lactuca sativa) és a Nicotiana clevelandii. A flexibilis virionok egyszálú RNS-t tartalmaznak. A vírus gazdasági jelentősége igen nagy. Az Amerikai Egyesült Államok dél-nyugati területein salátában, uborkában és cukorrépában okozott évi termésveszteség 20 millió dollárra becsülhető (Duffus et al., 1986). A Crinivirus nemzetségbe – ismereteink szerint – a típustagon kívül még 6 rendes tag [répa álsárgaság vírus (beet pseudo yellows crinivirus), uborka klorotikus foltosság vírus (cucumber chlorotic spot crinivirus), tök sárga törpülés rendellenesség vírus (cucurbit yellow stunting disorder crinivirus), saláta klorózis vírus (lettuce chlorosis crinivirus), paradicsom fertőző klorózis vírus (tomato infectious chlorosis crinivirus), paradicsom klorózis vírus (tomato chlorosis crinivirus)] és 4 feltételezett tag [édesburgonya klorotikus törpülés vírus (sweet potato chlorotic stunt ? crinivirus), Abutilon sárgaság vírus (Abutilon yellows ? crinivirus), uborka sárgaság vírus (cucumber yellows ? crinivirus), Diodia érklorózis vírus (Diodia vein chlorosis ? crinivirus), sárgadinnye sárgaság vírus (muskmelon yellows ? crinivirus)] tartozik. A paradicsom fertőző klorózis vírus és a legújabban leírt paradicsom klorózis vírus sok tulajdonságban hasonlít egymáshoz (a virionok hosszúsága 800–850 nm, a virionok a floem szövetekben helyezkednek el, citoplazmahólyagocskák képződése, a két nem homológ RNS enkapszidációja, szekvencia-azonosság), de a vektorfajok tekintetében eltérések vannak közöttük (Wisler et al., 1998b). A paradicsom fertőző klorózis vírus csak a Trialeurodes vaporariorummal, a paradicsom klorózis vírus pedig 4 molytetűfajjal vihető át: Trialeurodes vaporariorum, T. abutilonea, Bemisia tabaci (A és B biotípus = ? B. argentifolii).

1991 óta nyolc újabb, molytetvekkel terjedő vírust írtak le, ami feltehetően arra vezethető vissza, hogy pl. Kaliforniában 1970–1990 között a Bemisia tabaci populációja az 1600-szorosára növekedett. Ennek oka ismeretlen, de feltételezhetően a globális felmelegedésre, a szintetikus, szerves inszekticidek használata következtében fellépő vegyszer-rezisztenciára és a nemzetközi szaporítóanyag-csere megnövekedésére vezethető vissza (Cohen et al., 1992; Wisler et al., 1998a).

Comoviridae család

Comovirus nemzetség

Fabavirus nemzetség

Nepovirus nemzetség

A burok nélküli virionok átmérője 28–30 nm. A hőstabil virionok szerves oldószerekkel szemben is ellenállóak. A vírusrészecskék molekulatömege 3,2–3,8 × 106. A genom a lineáris, pozitív egyszálú RNS két típusát tartalmazza. Mindkét RNS-re szükség van a fertőzés létrejöttében. Az RNS-ek mérete eltér az egyes nemzetségekben. A Nepovirus RNS1 = 7,2–8,4 kb, RNS2 = 3,9–7,2 kb, Fabavirus és Comovirus RNS1 = 5,9–7,2 kb, RNS2 = 3,5–4,5 kb. A Comovirus és Fabavirus nemzetség fajai két köpenyfehérjét (molekulatömege = 40–43 × 103 és 22–27 × 103), a Nepovirus nemzetség tagjai egyféle köpenyfehérjét tartalmaznak (55–60 × 103).

A Comovirus nemzetség tagjai jó immunogének. A nemzetségen belül az egyes tagok szerológiailag gyakran távoli rokonságot mutatnak. A Comovirus nemzetség tagjainak gazdanövényköre szűk, míg a Fabavirus és Nepovirus nemzetség fajai tág gazdanövénykörrel rendelkeznek. A Comoviridae család nemzetségeinek eltérő vektoraik vannak: a Comovirus nemzetség tagjai bogárvektorokkal [Ceratoma spp., Diabrotica spp.: tehénborsó mozaik vírus (cowpea mosaic comovirus)], a Fabavirus nemzetség tagjai levéltetvekkel [Aphis spp., Myzus spp.: lóbab hervadás vírus (broad bean wilt fabavirus)], a Nepovirus nemzetség több tagja fonálférgekkel [Longidorus spp., Xiphinema spp.: dohány gyűrűsfoltosság vírus (tobacco ringspot nepovirus)] és pollennel terjednek.

A Comovirus nemzetség típustagja a tehénborsó mozaik vírus, amelyhez még 15 állandó vírusfaj tartozik. A Fabavirus nemzetség típustagja a lóbab hervadás vírus. A nemzetségbe 3 további rendes vírusfaj tartozik. A Nepovirus nemzetség típustagja a dohány gyűrűsfoltosság vírus. Ide tartozik még 28 állandó és 8 feltételezett vírusfaj.

Geminiviridae család

Bigeminivirus nemzetség (újabb neve: Begomovirus nemzetség)

Hybrigeminivirus nemzetség (újabb neve: Curtovirus nemzetség)

Monogeminivirus nemzetség (újabb neve: Mastrevirus nemzetség)

Ikerpartikulumú virionokkal (18 × 30 nm) rendelkeznek, amelyekben a genom cirkuláris (kör alakú), egyszálú DNS molekulákból áll. A családon belüli felosztás alapja az, hogy az ikervirionok egyféle (Monogeminivirus), két különböző (Bigeminivirus) vagy két egymáshoz hasonló (Hybrigeminivirus) szekvenciájú DNS-t tartalmaznak. A virion egyszerű strukturális fehérjeköpenyt tartalmaz (molekulatömege 28–34 × 103). A Geminiviridae családba tartozó vírusnemzetségek elnevezésében jelentős változások történtek az utóbbi évben (Pringle, 1998).

A Bigeminivirus (újabban Begomovirus) nemzetségbe 49 állandó vírusfaj [típustag = bab aranysárga mozaik vírus (bean golden mosaic begomovirus)] és 9 feltételezett vírusfaj tartozik (Murphy et al., 1995; Polston és Anderson, 1997). A fehérlegyekkel átvihető begomovirusok cirkuláris, egyszálú, egykomponensű vagy kétkomponensű DNS-ből állnak. A nemzetségbe tartozó vírusfajok szerológiailag viszonylag szoros kapcsolatban vannak. A Begomovirus nemzetség fajai szűk gazdanövénykörrel rendelkeznek és kétszikű növényeket fertőznek. A vírusok Bemisia tabaci vektorokkal terjednek. Néhány vírus mechanikailag is átvihető [pl. bab törpülés mozaik vírus (bean dwarf mosaic begomovirus)]. A Begomovirus nemzetség új tagja a fehérlegyekkel (Bemisia tabaci, A-biotípus) perzisztens módon terjedő, Mexikóban (Sinaloa) izolált Sinaloa paradicsom levélgöndörödés vírus (Sinaloa tomato leaf curl begomovirus) (Brown et al., 1993; Idris és Brown, 1998). A Solanaceae és Malvaceae családba tartozó néhány növényfajban mutatták ki. A vírus mechanikailag nehezen átvihető Nicotiana benthamiana növényre. A paradicsom levélgöndörödés vírus (tomato leaf curl bigeminivirus) – amely újabb nemzetségnéven (Begomovirus) vált ismertté – jelenleg a kutatások középpontjába került azáltal, hogy vele kapcsolatban először sikerült szatellit DNS-t (sat-DNS; 682 nt cirkuláris DNS) kimutatni (Dry et. al., 1998).

A Hybrigemini (újabban Curtovirus) nemzetségbe egy állandó vírusfaj [típustag = répa levélcsúcs fodrosodás vírus (beet curly top curtovirus)] és két feltételezett növénypatogén vírus tartozik. A répa levélcsúcs fodrosodás vírus gazdanövényköre széles (44 növénycsalád 300 faja). A nemzetségbe tartozó fajok viszonylag szoros szerológiai rokonságot mutatnak. A répa levélcsúcs fodrosodás vírus terjedése Circulifer spp. kabócafajokkal, a paradicsom ál-levélgöndörödés vírus (tomato pseudo-curly top hybrigeminivirus) terjedése Micrutalis kabócafajokkal történik.

A Monogeminivirus (újabban Mastrevirus) nemzetségbe tartozó típustag [kukorica csíkosság vírus (maize streak mastrevirus)] szűk gazdanövénykörrel rendelkezik, ami a Gramineae családba tartozó növényekre terjed ki. A vírus kabócákkal (Cicadulina spp.), cirkulatív, nem propagatív módon terjed. E nemzetségbe tartozó növénypatogén vírusok mechanikailag nem vihetők át.

Luteoviridae család

Luteovirus nemzetség

Polerovirus nemzetség

Enamovirus nemzetség

A luteovirusok osztályozásával Smith és Baker (1999), valamint Mayo és D’Arcy (1999) legújabb munkái foglalkoznak. Ezek a tanulmányok a könyv kéziratának leadása után jelentek meg és a Luteoviridae új víruscsalád tulajdonságait és rendszerbe foglalását tartalmazzák. E könyvben a luteovirusokkal a Luteovirus nemzetség ismertetésénél foglalkozunk.

Partitiviridae család

Alphacryptovirus nemzetség

Betacryptovirus nemzetség

Chrysovirus nemzetség

Partitivirus nemzetség

Az izometrikus virionok 30–40 nm átmérőjűek. A virionok butanolban és kloroformban stabilak. A virionok két, nem hasonló, lineáris, kétszálú RNS-t tartalmaznak. A virionok jó antigén tulajdonsággal rendelkeznek.

A Partitiviridae családba tartozó vírusok között gombákat és növényeket fertőző vírusok vannak. A Partitivirus és a Chrysovirus nemzetségbe tartozó vírusok gombapatogének. Az Alphacryptovirus és Betacryptovirus nemzetségbe tartozó vírusok növényekre patogének. Az Alphacryptovirus nemzetség típustagja a fehérhere rejtett vírus 1 (white clover 1 alphacryptovirus), amely mechanikailag, maggal és pollennel terjed. A vírusnemzetségbe 16 állandó és 10 feltételezett vírusfaj tartozik. A Betacryptrovirus nemzetség típustagja a fehérhere rejtett vírus 2 (white clover 2 betacryptovirus), amely mechanikailag nem, de maggal átvihető. A vírusnemzetségbe 4 állandó vírusfaj és 1 feltételezett vírusfaj tartozik.

Potyviridae család

Bymovirus nemzetség

Potyvirus nemzetség

Rymovirus nemzetség

Ipomovirus feltételezett nemzetség

Macluravirus feltételezett nemzetség

A családra jellemző hajlékony fonál alakú virionok 11–15 nm átmérőjűek, hosszúságuk az egyes nemzetségekben azonban eltérő. Az Ipomovirus, Potyvirus, Rymovirus és Macluravirus nemzetségbe tartozó vírusfajok hosszúsága 900, 750, 700, ill. 650 nm. A Bymovirus nemzetség osztott virionjainak hosszúsága 250–300, ill. 500–600 nm. A Potyvirus és Rymovirus nemzetség vírusfajai egyszálú, lineáris RNS-t tartalmaznak, míg a Bymovirus nemzetség tagjainak genomja két egyszálú RNS-ből áll. A virion köpenyfehérje-molekulatömege 30–40 × 103. A virionok 5% nukleinsavat és 95% fehérjét tartalmaznak. A család tagjai mérsékelten immunogének, és szerológiailag rokonság van a tagok között. A Potyviridae család tagjaira jellemző, hogy a fertőzött növényekben intracelluláris, hengeres, forgókerék, ill. szélkerék formájú zárványokat (pinwheels) képeznek. A gazdanövénykörök nagysága tekintetében eltérések vannak az egyes vírusfajok között. Mechanikailag könnyen átvihetők, egyes vírusok maggal is terjednek. A Potyvirus nemzetség fajai nem perzisztens módon levéltetvekkel (pl. Myzus persicae), a Rymovirus nemzetség fajai levélatkákkal (pl. Abacarus hystrix), a Bymovirus nemzetség fajai gombával (Polymyxa graminis) terjednek.

A Potyviridae család két feltételezett nemzetsége közül az Ipomovirus nemzetség két tagja [édesburgonya enyhe foltosság vírus (sweet potato mild mottle ipomovirus) és édesburgonya sárga törpülés vírus (sweet potato yellow dwarf ipomovirus)] molytetvekkel terjed. A feltételezett Macluravirus nemzetség tagjai [Maclura mozaik vírus (Maclura mosaic macluravirus) és a Narcissus látens vírus (Narcissus latent macluravirus)] nem perzisztens módon levéltetvekkel terjednek.

A Potyviridae családba mintegy 184 vírusfaj tartozik, amelyből 85 vírusfaj állandó tag és 99 feltételezett tag (Potyvirus 75/93, Rymovirus 5/2, Bymovirus 5/0, Ipomovirus 2/0, Macluravirus 2/0). Az egyes nemzetségek típustagjai az alábbiak: Potyvirus nemzetség [burgonya Y-vírus (potato Y potyvirus) (7A ábra), Rymovirus nemzetség [angolperje mozaik vírus (ryegrass mosaic rymovirus), Bymovirus nemzetség [árpa sárga mozaik vírus (barley yellow mosaic bymovirus)], feltételezett Ipomovirus nemzetség [édesburgonya enyhe foltosság vírus (sweet potato mild mottle ipomovirus)], feltételezett Macluravirus nemzetség [Maclura mozaik vírus (Maclura mosaic macluravirus)].

7. ábra - A: a burgonya Y-vírus (potato Y potyvirus) elektronmikroszkópos képe (730 nm x 11 nm); B: a rizs törpülés vírus (rice dwarf phytoreovirus) kabócavektora (Nephotettix cincticeps); C: a rizs törpülés vírus tünete rizsnövény levelén [F. Nakasuyi szívessége folytán]

A: a burgonya Y-vírus (potato Y potyvirus) elektronmikroszkópos képe (730 nm x 11 nm); B: a rizs törpülés vírus (rice dwarf phytoreovirus) kabócavektora (Nephotettix cincticeps); C: a rizs törpülés vírus tünete rizsnövény levelén [F. Nakasuyi szívessége folytán]


Stenger et al. (1998), valamint Choi et al. (1999) újabb molekuláris és filogenetikai analízis vizsgálatai alapján a búza csíkos mozaik vírus (wheat streak mosaic rymovirus) és a rozsnok csíkos mozaik vírus (brome streak mosaic rymovirus) nem a Potyviridae család Rymovirus nemzetségébe, hanem egy újonnan javasolt nemzetségbe, a Tritimovirus nemzetségbe sorolandó.

Reoviridae család

Aquareovirus nemzetség

Coltivirus nemzetség

Cypovirus nemzetség

Fijivirus nemzetség

Orbivirus nemzetség

Orthoreovirus nemzetség

Oryzavirus nemzetség

Phytoreovirus nemzetség

Rotavirus nemzetség

A virionok felépítése ikozaéder, alakjuk szférikus. Általában 60–80 nm átmérőjűek és kettős fehérjeburokkal rendelkeznek. A virion molekulatömege 120 × 106. Lineáris, kétszálú RNS-t tartalmaznak. A virion 15–20%-a RNS, 80–85%-a fehérje. A vírusok antigén tulajdonsága csoportspecifikus. Az egyes nemzetségek között nincs szerológiai rokonság. A gazdafogékonyság tekintetében különbség van a nemzetségek között. Egyes vírusok (orthoreovirusok, rotavirusok) csak gerincesekben, mások ízeltlábúakban és gerincesekben is szaporodnak (orbivirusok, coltivirusok). A Cypovirus nemzetségbe rovarpatogén vírusok, az Aquareovirus nemzetségbe főleg édes- és tengervízi halakat fertőző vírusok tartoznak. A növénypatogén vírusok (Fijivirus, Oryzavirus, Phytoreovirus) növényekben és ízeltlábúakban szaporodnak.

A Fijivirus nemzetség típus tagja a Fiji betegség vírus (Fiji disease fijivirus), amely mechanikailag nehezen, de kabócákkal (Laodelphax spp., Javasella spp., Sogatella spp.) könnyen átvihető; áttelelése a diapauzában levő kabócákban és néhány vad növényfajban történik. A nemzetségbe 5 állandó vírusfaj tartozik.

Az Oryzavirus nemzetség típustagja a rizs érdes törpülés vírus (rice ragged stunt oryzavirus), amely a Gramineae növényekre patogén, és kabócákkal (pl. Nilaparvata lugens) terjed. A nemzetségbe két rendes vírusfaj tartozik.

A Phytoreovirus nemzetség típustagja a here seb tumor vírus (clover wound tumor phytoreovirus). A vírus mindenekelőtt a kétszikű növényekre patogén, és kabócákkal (Agallia spp., Agalliopsis spp., Nephotettix spp.) terjed. A vírus mechanikailag nem vihető át. A nemzetségbe két vírusfaj tartozik [pl. rizs törpülés vírus (rice dwarf phytoreovirus)] (7B,C ábra). A vírus beteg növények magjával nem terjed.

Rhabdoviridae család

Cytorhabdovirus nemzetség

Ephemerovirus nemzetség

Lyssavirus nemzetség

Nucleorhabdovirus nemzetség

Vesiculovirus nemzetség

A virionok mérete 100–430 nm hosszúságú és 45–100 nm átmérőjű. A defektív vírusrészecskék mérete arányosan kisebb lehet. A Vesiculovirus nemzetségbe tartozó vírusfajok állatpatogének (emlősök, halak, rovarok). Ide tartozik az egyik legrégebb óta ismert sertés vírusbetegség, a hólyagos szájgyulladás vírus (vesicular stomatitis vesiculovirus). A Lyssavirus nemzetség vírusfajai szintén állatokra patogének. Legismertebbek a nyulakat megbetegítő vírus (rabies lyssavirus) és az európai denevér vírus (European bat lyssavirus). Ezek az állatok jelentős szerepet játszanak a fertőző nyállal háziállatokra (kutya) és vadon élő állatokra terjedő lyssavirusok átvitelében. Az Ephemerovirus nemzetségbe tartozó vírusok állatpatogének (viziló, szarvasmarha). Főleg a trópusokon és szubtropikus övezetekben fordulnak elő. A vírusok átvitelében (terjedésében) az ízeltlábúak játszanak fontos szerepet; a vírusokat szúnyogokból is sikerült izolálni.

A Rhabdoviridae család két nemzetsége (Cytorhabdovirus, Nucleorhabdovirus) növénypatogén. Elnevezésüket a vírus kialakulási helye szerint különböztették meg. A citoplazmában kialakuló Cytorhabdovirus nemzetség típustagja a saláta nekrotikus sárgaság vírus (lettuce necrotic yellows cytorhabdovirus). Ide tartozik még 8 állandó vírusfaj. Általában levéltetvekkel (pl. Hyperomyzus lactucae) terjednek (pl. saláta nekrotikus sárgaság vírus), de ismertek kabócákkal (pl. Laodelphax striatellus) terjedő vírusok is [árpa sárga csíkos mozaik vírus (barley yellow striate mosaic cytorhabdovirus)].

A sejtmagban replikálódó növénypatogén vírusnemzetség a Nucleorhabdovirus nemzetség. Típustagja a burgonya sárga törpülés vírus (potato yellow dwarf nucleorhabdovirus). Ide tartozik a Pittosporum érsárgulás vírus (Pittosporum vein yellowing nucleorhabdovirus) (8. ábra) és még 6 állandó vírusfaj. Ismertek közöttük levéltetvekkel terjedők [csorbóka sárgaerűség vírus (sowthistle yellow vein nucleorhabdovirus) (9. ábra), és kabócákkal terjedők (burgonya sárga törpülés vírus)]. A Rhabdoviridae családba tartozik még mintegy 60 rovarpatogén és 61 növénypatogén rhabdovirus; ezek pontos rendszertani helye azonban még nem ismert.

Sequiviridae család

Sequivirus nemzetség

Waikavirus nemzetség

8. ábra - A: Pittosporum érsárgulás vírussal (Pittosporum vein yellowing nucleorhabdovirus) természetes úton fertőződött Pittosporum tobira növény levele; B: egészséges növény

A: Pittosporum érsárgulás vírussal (Pittosporum vein yellowing nucleorhabdovirus) természetes úton fertőződött Pittosporum tobira növény levele; B: egészséges növény


9. ábra - A csorbóka sárgaerűség vírus (sowthistle yellow vein nucleorhabdovirus) lövedékszerű partikulumai (230 nm × 100 nm) [D. Peters szívessége folytán]

A csorbóka sárgaerűség vírus (sowthistle yellow vein nucleorhabdovirus) lövedékszerű partikulumai (230 nm × 100 nm) [D. Peters szívessége folytán]


A virion izometrikus, 30 nm átmérőjű. A virion 40% pozitív, egyszálú RNS-t és három fő fehérjét tartalmaz (CP1, 32 × 103; CP2, 26 × 103; CP3, 23 × 103). Jó immunogén, a poliklón antiszérum tartalmazza az összes ellenanyagot a virion proteinjeivel szemben. A családba tartozó növénypatogén vírusok gazdanövényköre szűk. A vírusok szemiperzisztens módon levéltetvekkel (Sequivirus nemzetség vírusfajai) vagy kabócákkal terjednek (Waikavirus nemzetség vírusfajai). A vírusátvitelhez ún. segítő (helper) proteinre (Waikavirus), vagy a segítő, helper vírus (Sequivirus) átkódolására van szükség. Mechanikailag, maggal és pollennel nem terjednek. A Sequivirus nemzetség típustagja a paszternák sárga foltosság vírus (parsnip yellow fleck sequivirus), amely mechanikailag és levéltetvekkel (Cavariella spp.) szemiperzisztens módon átvihető (10. ábra). A nemzetségbe három állandó vírusfaj tartozik. A Waikavirus nemzetség típustagja a rizs tungro szférikus vírus (rice tungro spherical waikavirus), amely szemiperzisztens módon kabócákkal (pl. Nephotettix virescens) terjed. Segítő (helper) vírus [rizs tungro bacilus alakú vírus (rice tungro bacilliform badnavirus)] a vírusátvitelt megkönnyíti (Druka és Hull, 1998). A Waikavirus nemzetségbe három állandó vírusfaj tartozik.

10. ábra - A paszternák sárga foltosság vírus (parsnip yellow fleck sequivirus) izometrikus partikulumai (31 nm) [A.F. Murant szívessége folytán]

A paszternák sárga foltosság vírus (parsnip yellow fleck sequivirus) izometrikus partikulumai (31 nm) [A.F. Murant szívessége folytán]


A kukorica klorotikus törpülés vírus (maize chlorotic dwarf waikavirus) szekvenciaanalízise alapján hasonlóságot mutat a Sesquiviridae, Comoviridae és Potyviridae családok néhány vírusfajával. A genomszerveződés alapján a vírus a Sesquiviridae család Waikavirus nemzetségébe tartozik (Reddick és Habera, 1997).

Tombusviridae család

Carmovirus nemzetség

Dianthovirus nemzetség (újabb nemzetség)

Machlomovirus nemzetség

Necrovirus nemzetség

Tombusvirus nemzetség

A Tombusviridae családba tartozó vírusfajok virionjai ikozaéder szimmetriájúak, 180 fehérjealegységből állnak és 30 nm átmérőjűek. A virionok hőstabilak (a hőinaktiválási pont 80 °C felett van). A virion molekulatömege 8,2–8,9 × 106. A virion pozitív, lineáris, egyszálú, 4,7 kb nagyságú RNS-t tartalmaz. A fertőzött sejtekben a genomi RNS-en kívül két kisebb, ún. szubgenomi RNS van jelen. Defektív interferáló (DI) és szatellit RNS-ek előfordulása ismert. A DI RNS erősen gátolja a helper vírus (segítő vírus) replikációját a növényben, aminek jelentős tünetcsökkentő hatása van. A DI és a szatellit RNS-ek csak helper vírus jelenlétében képesek replikációra.

Az egyes vírusfajok természetes gazdanövényköre viszonylag szűk, és főleg a kétszikű növényekre terjed ki. A mesterséges gazdanövények köre kiterjedt. A Tombusviridae családba tartozó vírusfajok mechanikailag könnyen átvihetők, egyesek közülük maggal is terjednek. A vektorok között megtalálható az Olpidium spp. gomba [uborka levélfoltosság vírus (cucumber leaf spot carmovirus)] és bogárvektor (Diabrotica spp.) is [bab enyhe mozaik vírus (bean mild mosaic carmovirus). Természetes vizekből is kimutathatók [paradicsom bokros törpülés vírus (tomato bushy stunt tombusvirus)].

A Carmovirus nemzetség típustagja a szegfű foltosság vírus (carnation mottle carmovirus). Vektora nem ismert. Az állandó tagok száma 12, a feltételezett tagok száma 7. A Tombusvirus nemzetség típustagja a paradicsom bokros törpülés vírus. Az állandó tagok száma 13; feltételezett tag nem ismert.

A Tombusviridae családba a korábban ismert két nemzetségen (Carmovirus, Tombusvirus) kívül három újabb nemzetséget (Dianthovirus, Machlomovirus, Necrovirus) soroltak. A Dianthovirus nemzetség típustagja a szegfű gyűrűsfoltosság vírus (carnation ringspot dianthovirus). A Machlomovirus nemzetségnek egyetlen tagja ismert [kukorica klorotikus foltosság vírus (maize chlorotic mottle machlomovirus)]. Az ikozaéder típusú virion 30 nm átmérőjű, részletes struktúrája nem ismert. A virion lineáris, pozitív, egyszálú RNS. A fehérje molekulatömege 25,1 × 103. A virion 18% nukleinsavat és 82% fehérjét tartalmaz. Mechanikailag és maggal terjed. A vírus ún. Kansas- és Nebraska-izolátumai bogárvektorokkal (Diabrotica spp.) kísérleti úton átvihetőek. A Hawai-izolátum tripszekkel terjed. A vírus természetes gazdája a Zea mays L. Kísérleti gazdanövényei között a Zea mays (hibridek) és a Triticum aestivum a legjelentősebb. Hasonlóság figyelhető meg a Tombusviridae családba tartozó nemzetségek (Machlomovirus, Necrovirus, Luteovirus, valamint a Sobemovirus) között (Lesemann, 1998). A Necrovirus nemzetségbe tartozó vírusok ikozaéder szimmetriájúak és megközelítőleg 28 nm átmérőjűek. A virionnal kapcsolatos szatellit vírus 16,8 nm átmérőjű. A virion molekulatömege 7,6 × 106 (szatellit vírus, 1,64 × 106). A virion lineáris, pozitív egyszálú RNS. A köpenyfehérje molekulatömege 29–30 × 103.

A Necrovirus nemzetség tagjai mérsékelten immunogének, széles gazdanövénykörrel rendelkeznek, az egy- és kétszikű növényekre egyaránt kiterjednek. Mechanikailag és talajban élő gombával (Olpidium brassicae) terjednek.

A Necrovirus nemzetség típustagja a dohány nekrózis vírus (tobacco necrosis necrovirus) (Pringle, 1998). A vírus (tobacco necrosis necrovirus) 19% nukleinsavat és 81% fehérjét tartalmaz. Gazdanövényköre közepesen kiterjedt. Természetes fertőzések során a gazdanövények gyökérrendszerét károsítja. Kísérleti gazdanövényein (Phaseolus vulgaris, Vigna spp., Nicotiana spp., Solanum spp., Datura spp., Ocimum spp.) nekrotikus léziókat okoz (11. ábra). Szisztemikus fertőzés igen ritkán fordul elő [kivételt képez a vírus ún. bab rajzos mintázatú törzse (bean stipple streak strain)].

11. ábra - A dohány nekrózis vírus (tobacco necrosis necrovirus) helyi (lokális) nekrózisokat idéz elő a növényeken; A: Nicotiana glutinosa; B: Datura innoxia; C: Solanum ochroleucum; D: Ocimum gratissimum

A dohány nekrózis vírus (tobacco necrosis necrovirus) helyi (lokális) nekrózisokat idéz elő a növényeken; A: Nicotiana glutinosa; B: Datura innoxia; C: Solanum ochroleucum; D: Ocimum gratissimum


A Necrovirus nemzetségbe három rendes és két feltételezett vírusfaj tartozik. A 30 nm átmérőjű, RNS-tartalmú, 3662 nukleotidát és öt nyitott olvasási keretet (open reading frame, ORF) tartalmazó, mechanikailag átvihető, szűk gazdanövénykörrel rendelkező póréhagyma fehér csíkos vírus (leek white stipe necrovirus) a Necrovirus nemzetség legújabban leírt tagja (Lot et al., 1996). A polimerázok (ORF I, ORF II) a szekvenciahasonlóság magas fokát mutatják a Tombusviridae család nemzetségeinek (Necrovirus, Tombusvirus, Carmovirus, Dianthovirus, Machlomovirus) vírusfajaival.

A Tombusviridae család eddig ismert öt nemzetségét újabban kiegészítették egy 6. nemzetséggel is, amelyet Auereusvirus nemzetségnek neveztek el (Martelli et al., 1998). Ide tartozik a Pothos látens vírus (Pothos latent aureusvirus) és a korábban Carmovirus nemzetségbe sorolt uborka levélfoltosság vírus (cucumber leaf spot aureusvirus).