Ugrás a tartalomhoz

Növényvírusok és virológiai vizsgálati módszerek

dr. Horváth József - dr. Gáborjányi Richard

Mezőgazda Kiadó

A vírusnemzetségek általános jellemzése

A vírusnemzetségek általános jellemzése

Eddigi ismereteink szerint 34 olyan növénypatogén vírusnemzetség van, amely víruscsaládokba sorolható. Ezekről a vírusnemzetségekről az előzőekben A víruscsaládok és nemzetségeik általános jellemzése című fejezetben számoltunk be. Ismert 24 olyan vírusnemzetség is, amelynek tagjai növényekre patogének; víruscsaládokba történő besorolásuk folyamatban van. Ezekről a nemzetségekről és típus vírusfajaik tulajdonságairól az alábbiakban számolunk be.

Badnavirus nemzetség

A virionok bacilus alakúak, párhuzamos oldalakkal és lekerekített végekkel. Általában 130 nm hosszúak és 30 nm szélesek, de a vírusrészecskék hosszúsága 60–900 nm között váltakozhat. A virion kétszálú DNS-t és fő szerkezeti fehérjét (35–37 × 103) tartalmaz. A virionok közepesen antigének. A poliklón antiszérum-titer elérheti az 1/128–1/512 értéket. A nemzetségbe tartozó vírusoknak általában szűk gazdanövénykörük van. Elsősorban vegetatív úton terjednek; egyes vírusok átvitelében a poloskáknak [Planococcoides spp., kakaó duzzadt hajtás vírus (cacao swollen shoot badnavirus)], a kabócáknak [Nephotettix spp., rizs tungro bacilus alakú vírus (rice tungro bacilliform badnavirus)] és a levéltetveknek [Aphis fabae, Myzus persicae, Dioscorea bacilus alakú vírus (Dioscorea bacilliform badnavirus)] van szerepe. Ismertek maggal és/vagy pollennel terjedő badnavirusok is.

A Badnavirus nemzetség típustagja a Commelina sárga foltosság vírus (Commelina yellow mottle badnavirus), amely kertészeti oltással vihető át, mechanikailag nem terjed. A bacilus alakú virion 133 nm hosszú és 24 nm széles. A nemzetségbe 10 állandó vírusfaj és 4 feltételezett faj tartozik. A badnavirusok hasonlítanak a genom típusában (kétszálú DNS) a caulimovirusokhoz, de a genom méretében, a virion morfológiájában, a vektorokban és a hisztopatológiában különböznek egymástól.

A Badnavirus nemzetséget újabban a Caulimoviridae új víruscsaládba sorolták (Pringle, 1998).

Caulimovirus nemzetség

A burok nélküli izometrikus vírusok mérete 50 nm. A virion kétszálú DNS-t tartalmaz. A burokfehérje a negyedik nyitott olvasási keretből (open reading frame, ORF IV) íródik át és szerveződik köpenyfehérjévé (57 × 103). Az ORF I leolvasási szakasz felelős a vírus sejtről sejtre történő terjedéséért, az ORF II pedig a levéltetű-átvitelt segítő faktort kódolja. A vírus immunogén, az egyes vírusfajok között szerológiai rokonság van. A vírusok gazdanövényköre szűk. Mechanikailag átvihetők, levéltetvekkel szemiperzisztens vagy nem perzisztens (stylet-borne) módon terjednek.

A Caulimovirus nemzetség típustagja a karfiol mozaik vírus (cauliflower mosaic caulimovirus) (12A ábra), amely a mechanikai átvitelen kívül mintegy 25 levéltetű fajjal nem perzisztens módon terjed. A vírus diagnosztikai és propagatív gazdája a Brassica campestris, a Brassica rapa var. rapa és a Crambe strigosa (12B, C ábra). A nemzetségbe 11 állandó és 6 feltételezett vírusfaj tartozik. A Caulimovirus – hasonlóan a Badnavirushoz – olyan vírusnemzetség (2 ilyen növénypatogén vírusnemzetség ismert), amelynek tagjai ún. fordított transzkripcióval valósítják meg a nukleinsavak szintézisét. A m-RNS-DNS átírását a reverz transzkriptáz (reserve transcriptase) enzim végzi. A két nemzetség azonban a virion morfológiájában, a genomszerveződésben, a gazdanövénykörben és a vektorokban különbözik egymástól.

12. ábra - A karfiol mozaik vírus (cauliflower mosaic caulimovirus) virionjai (A) és szisztemikus tünetei Brassica rapa var. rapa (B), valamint Crambe strigosa (C) növényeken

A karfiol mozaik vírus (cauliflower mosaic caulimovirus) virionjai (A) és szisztemikus tünetei Brassica rapa var. rapa (B), valamint Crambe strigosa (C) növényeken


A Caulimovirus nemzetséget újabban a Caulimoviridae új víruscsaládba sorolták (Pringle, 1998).

Capillovirus nemzetség

A flexibilis virionok mérete 640 × 12 nm. A virion lineáris, pozitív értelmű, egyszálú RNS, amely a virion súlyának 5%-a. A virionok közepes antigén tulajdonsággal rendelkeznek. A vírusok gazdanövényköre általában szűk. Rovarvektorok nem ismertek. Egyes vírusok maggal [alma törzsbarázdáltság vírus (apple stem grooving capillovirus)], mások oltással [Nandina szár himlő vírus (Nandina stem pitting capillovirus)] vihetők át.

A Capillovirus nemzetség típus vírusfaja a hajlékony (flexibilis), 600–700 nm hoszszúságú és 12 nm szélességű alma törzsbarázdáltság vírus. Mechanikailag, oltással és maggal terjed. Gazdanövényköre szűk-közepes (kilenc növénycsalád 20 faja). A vírus izolálására és fenntartására a legjobb növény a Chenopodium quinoa. A Capillovirus nemzetségbe 3 állandó és 1 feltételezett vírusfaj tartozik. Ezek a vírusok morfológiailag és aminosav-szekvenciájukban hasonlítanak a closterovirusokhoz és a trichovirusokhoz, de a genomszerveződésben és a replikációs stratégiájukban eltérnek egymástól.

A Capillovirus nemzetséget újabban a Nidovirales rend Barnaviridae új víruscsaládjába sorolták (Pringle, 1998).

Carlavirus nemzetség

A flexibilis virionok mérete 610–700 nm × 12–15 nm. A virionok lineáris, egyszálú RNS-ből és egyszerű polipeptidből (31–36 × 103) állnak. A vírusoknak erős immunogén tulajdonsága van. Egyes vírusok szűk, más vírusok széles gazdanövénykörrel rendelkeznek. A nemzetségbe tartozó vírusok mechanikailag átvihetők. Általában nem perzisztens módon, levéltetvekkel [burgonya M-vírus (potato M carlavirus), burgonya S-vírus (potato S carlavirus), vöröshere érmozaik vírus (red clover vein mosaic carlavirus)] (13. ábra) terjednek. Két feltételezett vírusfaj [cassava barna csíkossággal társult vírus (cassava brown streak-associated carlavirus), tehénborsó enyhe foltosság vírus (cowpea mild mottle carlavirus)] molytetvekkel (liszteskékkel) terjed (Bemisia tabaci).

13. ábra - Carlavirusok virionjai. A: burgonya M-vírus (potato M carlavirus, 650 nm × 12 nm); B: burgonya S-vírus (potato S carlavirus, 650 nm × 12 nm); C: vöröshere érmozaik vírus (red clover vein mosaic carlavirus, 600-700 nm × 12 nm) [B és C: J. Brandes szívessége folytán]

Carlavirusok virionjai. A: burgonya M-vírus (potato M carlavirus, 650 nm × 12 nm); B: burgonya S-vírus (potato S carlavirus, 650 nm × 12 nm); C: vöröshere érmozaik vírus (red clover vein mosaic carlavirus, 600-700 nm × 12 nm) [B és C: J. Brandes szívessége folytán]


A Carlavirus nemzetség típustagja a szegfű látens vírus (carnation latent carlavirus), amely levéltetvekkel (Myzus persicae) nem perzisztens módon terjed. Mechanikailag átvihető, de maggal nem terjed. A vírus lokális-léziós gazdája (assay host) a Chenopodium quinoa. A vírus fenntartására legalkalmasabb növény a Dianthus barbatus. A Carlavirus nemzetségbe 29 állandó vírusfaj és 29 levéltetvekkel, valamint 2 fehérlegyekkel terjedő feltételezett vírusfaj tartozik.

A Carlavirus nemzetséget újabban a Nidovirales rend Barnaviridae új víruscsaládjába sorolták (Pringle, 1998).

A carlavirusok vírusreplikációs génje szekvenciahasonlóságot mutat az alphamovirusokhoz, tobamovirusokhoz, tobravirusokhoz és a furovirusokhoz, de szorosabb homológiát mutat a potex-, a tymo- és a closterovirusokkal is. A flexibilis Narcissus látens vírust (Narcissus latent macluravirus) korábban a Carlavirus nemzetségbe sorolták. Újabban kimutatott intracelluláris zárványai (pinwheels), valamint a 103 molekulatömegű köpenyfehérjéje alapján a Maclura mozaik vírussal (Maclura mosaic macluravirus) mutatott szerológiai rokonsága miatt a Potyviridae család feltételezett Macluravirus nemzetségébe sorolandó.

Enamovirus nemzetség

A poliéder alakú virionok két különböző méretben (25 nm és 28 nm) fordulnak elő. A vírus két típusú lineáris, pozitív értelmű RNS-t tartalmaz (RNS1, RNS2). Egyes vírustörzsekben egy harmadik típusú RNS is található (RNS3). A strukturális fehérjéket az RNS1 típusú nukleinsav kódolja. Az egyes izolátumokban lévő kis fehérjék (minor protein) – amelyeknek molekulatömege 54 × 103 – összefüggésben vannak a vírus levéltetű-átvihetőségével. A vírusok közepesen immunogének.

A nemzetségbe tartozó eddig ismert egyetlen vírus (típustag), a borsó enációs mozaik vírus (pea enation mosaic enamovirus) 28% lineáris, egyszálú RNS-t és 72% fehérjét tartalmaz. Gazdanövényköre főleg a Leguminosae családra terjed ki. A vírus mechanikailag és perzisztens, nem propagatív módon levéltetvekkel terjed. Figyelemre méltó, hogy a vírus levéltetvekkel történő átvihetősége a mechanikai sorozat-passzázsok következtében megszűnik. A vektorátvitel hatékonysága egyéb vírus [bab sárga érszalagosodás vírus (bean yellow vein banding umbravirus)] jelenlétében fokozódik. A vírus legjelentősebb diagnosztikai növénye a Nicotiana clevelandii. Propagatív gazdája a Pisum sativum, lokális-léziós gazdanövénye a Chenopodium quinoa.

Az Enamovirus nemzetségnek – amely újabban a Nidovirales rend Barnaviridae új víruscsaládjába tartozik (Pringle, 1998) – eddig egyetlen tagja ismert.

Dianthovirus nemzetség

Az ikozaéder szimmetriájú virionok átmérője 32–35 nm. A virionok teljes (részletes) struktúrája még nem ismert. A virion pozitív, egyszálú RNS. Molekulatömege 8,6 × 106. A köpenyfehérje molekulatömege 37 × 103. A nemzetségbe tartozó vírusok mérsékelten immunogének. Természetes gazdanövénykörük közepes, főleg a kétszikű növényekre terjed ki. Mesterséges gazdanövénykörük széles, főképpen a Solanaceae, a Leguminosae, a Cucurbitaceae és a Compositae családokat foglalja magában. A Dianthovirus nemzetségbe tartozó vírusok mechanikailag könnyen átvihetők, maggal, rovarokkal és talajban élő gombákkal nem terjednek. Fonálférgekkel történő terjedésük kérdéses.

A Dianthovirus nemzetség típustagja a szegfű gyűrűsfoltosság vírus (carnation ringspot dianthovirus), amely 20,5% nukleinsavat és 79,5% fehérjét tartalmaz. A vírus diagnosztikai és propagatív növénye a Phaseolus vulgaris, Gomphrena globosa, lokális-léziós gazdája a Chenopodium quinoa. A nemzetségbe két rendes és egy feltételezett vírusfaj tartozik.

A Dianthovirus nemzetséget újabban a Tombusviridae családba sorolták (Pringle, 1998).

A Dianthovirus nemzetségbe tartozó vírusok köpenyfehérje-szekvenciája hasonlóságot mutat a Tombusviridae Necrovirus és Machlomovirus, valamint a Barnaviridae család Luteovirus nemzetségébe tartozó vírusfajaival.

Furovirus nemzetség

A pálcika alakú virionok általában kétféle méretűek; 92–160 nm, ill. 250–300 nm hoszszúak és 20 nm átmérőjűek. A nemzetség két feltételes vírusfaja 380–390 nm hosszú. A multikomponensű virionok általában két lineáris, pozitív, egyszálú RNS-t (RNS1, RNS2) tartalmaznak. Kivételt képez a négy RNS-t tartalmazó répa nekrotikus sárgaerűség vírus (beet necrotic yellow vein furovirus). Az egyszerű burokfehérje molekulatömege 19,7–23,0 × 103. A nemzetségbe tartozó legtöbb vírusfaj jó immunogén. A természetes gazdanövénykör nagyon szűk. A vírusok mechanikailag és talajban élő gombákkal (Polymyxa graminis, P. betae, Spongospora subterranea) terjednek.

A Furovirus nemzetség típustagja a búza talajlakó mozaik vírus (wheat soil-borne mosaic furovirus), amely 5% RNS-t és 95% fehérjét tartalmaz. A vírus lokális-léziós gazdája a Chenopodium quinoa. A diagnosztikai és propagatív gazdák közül jelentősek a Triticum-fajok. A furovirusok szerológiailag különbözőek, ugyanakkor szerológiailag rokonságot mutatnak a dohány mozaik vírussal (tobacco mosaic tobamovirus). A Furovirus nemzetség jelenlegi ismereteink szerint öt állandó vírusfajból és öt feltételezett vírusfajból áll.

A Furovirus nemzetséget újabban a Nidovirales rend Barnaviridae új víruscsaládjába sorolták (Pringle, 1998).

Megemlítjük, hogy a legújabb molekuláris eredmények (nukleotid szekvenciaanalízis, génszerveződés, fehérjeburok-kompozíció stb.) alapján a Furovirus nemzetségen belüli osztályozásában feltehetően változások következnek be (Torrance és Mayo, 1997). Javaslat született arra, hogy a búza talajlakó mozaik vírus, a zab arany csíkos vírus (oat golden stripe furovirus) és a Sorghum klorotikus foltosság vírus (Sorghum chlorotic spot furovirus) képezze változatlanul a Furovirus nemzetséget. A burgonya szártörpülés vírus (potato mop-top pomovirus), a répa talajlakó vírus (beet soil-borne furovirus) és a lóbab nekrózis vírus (broad bean necrosis furovirus) kerüljön át az újonnan javasolt Pomovirus nemzetségbe. A földimogyoró bokrosodás vírus (peanut clump virus) és az indiai földimogyoró bokrosodás vírus (Indian peanut clump virus) tartozzon az új Pecluvirus nemzetségbe. A répa nekrotikus sárgaerűség vírus és a búza talajlakó mozaik vírus az új Benyvirus, az árpa csíkos mozaik vírus (barley stripe mosaic virus) pedig a már ismert Hordeivirus nemzetségbe tartozzon.

Javaslat született arra is, hogy a pálcika alakú vírusokat hét nemzetségbe (Pomovirus, Pecluvirus, Benyvirus, Hordeivirus, Furovirus, Tobravirus és Tobamovirus) és a nemzetségeket összefoglaló új Barnaviridae családba sorolják. Az új javaslatot a Nemzetközi Vírusnomenklatúra és Taxonomiai Bizottság 1996-ban beterjesztette, és 1997-ben elfogadta (Pringle, 1998).

Hordeivirus nemzetség

A helikális szimmetriájú pálcika alakú multikomponensű virionok mérete 110–150 nm × × 20 nm. A stabil virionok növényi szövetnedvben néhány napig, esetleg néhány hétig is megőrzik fertőzőképességüket. A virion pozitív, három egyszálú RNS-t tartalmaz, amely 3,8 kb (RNSα), 3,3 kb (RNSβ) és 3,2 vagy 2,8 kb (RNSγ). Egy negyedik RNS (2,5 kb) az árpa csíkos mozaik vírus (barley stripe mosaic hordeivirus) argentínai izolátumában fordul elő. A vírus RNSα és RNSγ 70 nukleotidája közötti szoros szekvenciaazonosság arra mutat, hogy az RNS-rekombináció szignifikáns szerepet játszott az árpa csíkos mozaik vírus evolúciójában. A köpenyfehérje-alegységek molekulatömege 22 × 103. A Hordeivirus nemzetségbe tartozó vírusok jó immunogének, egymás között távoli szerológiai rokonságot mutatnak.

A nemzetség típustagja az árpa csíkos mozaik vírus, amelynek természetes gazdanövényköre – az Anthoxanthum látens halvány vírussal (Anthoxanthum latent blanching hordeivirus) és a Poa szemilátens vírussal (Poa semilatent hordeivirus) együtt – a Gramineae családba tartozó fűfélékre terjed ki. A Hordeivirus nemzetségbe tartozó negyedik vírus [Lychnis gyűrűsfoltosság vírus (Lychnis ringspot hordeivirus)] gazdái a Caryophyllaceae és a Labiatae családban találhatók meg. A nemzetség típustagja, az árpa csíkos mozaik vírus 3,8–4% nukleinsavat és 96% fehérjét tartalmaz. A vírus mechanikailag átvihető; terjedésében a maggal történő átvitel (90–100%) igen jelentős. A vírus diagnosztikai és propagatív gazdája a Triticum aestivum, Hordeum vulgare, lokális-léziós gazdája pedig a Chenopodium quinoa.

A Hordeivirus nemzetséget újabban a Nidovirales rend Barnaviridae új víruscsaládjába sorolták (Pringle, 1998).

Idaeovirus nemzetség

A nemzetségbe tartozó egyetlen izometrikus vírus [málna bokros törpülés vírus (raspberry bushy dwarf idaeovirus)] mérete 33 nm. A virion három lineáris, pozitív RNS-t tartalmaz. Az RNS1 5,4 kb, az RNS2 2,2 kb, az RNS3 1,0 kb. A köpenyfehérje molekulatömege 30 × 103. A virion 24% nukleinsavat és 76% fehérjét tartalmaz. A vírus közepesen immunogén. Átvitelében vektoroknak nincs szerepe. A mechanikai terjedésen kívül fontos szerepe van a magátvitelnek (70%), és feltehetően pollennel is terjed. Természetes gazdanövénye a Rubus fajokra terjed ki. Kísérleti gazdanövényei között fon-tos szerepe van a Chenopodium amaranticolor, valamint a C. quinoa fajoknak. Az inokulált növények lokálisan (klorotikus léziók) és szisztemikusan is fogékonyak (klorotikus gyűrűk).

Az Ideovirus nemzetséget újabban a Nidovirales rend Barnaviridae új víruscsaládba sorolták (Pringle, 1998).

Luteovirus nemzetség

Az izometrikus virionok mérete 25–30 nm. A virionok pozitív értelmű egyszálú RNS-t tartalmaznak, amelyben 28% a nukleinsav és 72% a fehérje. A fehérjék funkciója részben ismeretlen, részben tartalmazzák a köpenyfehérjét és részben szerepet játszanak a vírus levéltetű-átvitelében. A nemzetségbe tartozó vírusok erősen immunogének. A luteovirusok nagyobb részének gazdanövényköre szűk: csupán egyetlen növénycsaládra terjed ki. Átvitelük mechanikailag, maggal és pollennel nem lehetséges. Cirkulatív, nem propagatív módon törzsspecifikus levéltetűfajokkal terjednek.

A nemzetség típustagja az árpa sárga törpülés vírus (barley yellow dwarf luteovirus), amelynek kísérleti gazdanövényköre szűk. A diagnosztikai és propagatív gazdák között legnagyobb az Avena sativa és a Hordeum vulgare fajok jelentősége.

A Luteovirus nemzetségbe 11 állandó vírusfaj (és több vektorspecifikus vírustörzs), valamint 14 feltételezett vírusfaj tartozik.

A Luteovirus nemzetség újabban a Nidovirales rend Barnaviridae új víruscsaládjába tartozik (Pringle, 1998).

A borsó enációs mozaik vírus (pea enation mosaic enamovirus) nukleinsav- (RNS1-) molekulaszerveződése hasonlít a Luteovirus nemzetségbe tartozó árpa sárga törpülés vírus II. alcsoportjába tartozó vírusokhoz. A borsó enációs mozaik vírus RNS2-szerveződése pedig emlékeztet az árpa sárga törpülés vírus I. alcsoportjába tartozó vírusokhoz. A Luteovirus nemzetségbe tartozó vírusok fejlődéstani rokonságot mutatnak a Sobemovirus és Carmovirus nemzetségbe tartozó vírusokkal.

D’Arcy és Mayo (1997) a Cirencesterben (Nagy-Britannia) megtartott Luteovirus Konferencián a luteovirusokkal kapcsolatos legújabb taxonómiai és osztályozási javaslatokról számolt be. Tekintettel arra, hogy a luteovirusok két különböző polimeráz génnel rendelkeznek (Mayo és Ziegler-Graf, 1996), az eredeti Luteovirus nemzetséget három nemzetségre kívánják osztani. Az eredeti Luteovirus nemzetséget típustagként képviselné az árpa sárga törpülés vírus MAV-törzse (barley yellow dwarf luteovirus MAV strain = BYDV-MAV). A másik nemzetség elnevezésére javasolják a Betaluteovirus nemzetségnevet. Ebbe a nemzetségbe tartozna a répa nyugati sárgaság vírus (beet western yellows betaluteovirus), amely az új nemzetség típustagja. A harmadik javasolt nemzetség neve a Polerovirus vagy Potleavirus nemzetség, ahova a burgonya levélsodródás vírus (potato leafroll polerovirus) mint típustag tartozna. A luteovirusok taxonómiájára vonatkozóan rövidesen újabb határozatok születnek (lásd D’Arcy és Mayo, 1997). A luteovirusokról – könyvünk kéziratának leadása után – megjelent mű (Smith és Baker, 1999) Luteoviridae családot különített el, amelybe három nemzetség tartozik (Luteovirus, Polerovirus, Enamovirus). Ezek típustagjai az árpa sárga törpülés vírus (barley yellow dwarf luteovirus), a burgonya levélsodródás vírus (potato leafroll polerovirus) és a borsó enációs mozaik vírus (pea enation mosaic enamovirus) (Mayo és D’Arcy, 1999).

Macluravirus nemzetség

A flexibilis virionok mérete 657–664,5–672 nm × 13–13,7 nm. A virionok 3–4,25% nukleinsavat és 95–97% fehérjét tartalmaznak. Az RNS egyszálú. A Macluravirus nemzetségbe tartozó Maclura mozaik vírus (Maclura mosaic macluravirus) levéltetvekkel nem perzisztens módon és mechanikailag átvihető. A Maclura mozaik vírus (típustag) természetes gazdája a Maclura pomifera. A kísérleti gazdanövények közül legjelentősebb a Chenopodium album (klorotikus lokális léziók) és a Nicotiana clevelandii (szisztemikus mozaik).

A Maclura mozaik vírus szerológiai rokonságban van a bab sárga mozaik vírussal (bean yellow mosaic potyvirus), a Narcissus látens vírus pedig a liliom tünetmentes vírussal (lily symptomless carlavirus).

Marafivirus nemzetség

Az ikozaéder virion 28–32 nm. A virion lineáris, egyszálú RNS-t tartalmaz, amelynek molekulatömege 2,0–2,4 × 106. A köpenyfehérje molekulatömege 27 × 103–22 × 103. A nemzetségbe tartozó vírusok szűk gazdanövénykörrel (Gramineae család) rendelkeznek [kivételt képez a kétszikű növényeket is fertőző zab kék törpülés vírus (oat blue dwarf marafivirus), és közepesen immunogének.

A Marafivirus nemzetség típustagja a kukorica finom csíkozottság vírus (maize rayado fino marafivirus), amely 33% nukleinsavat és 67% fehérjét tartalmaz. A vírus kabócákkal (Dalbulus spp.) vihető át perzisztens módon; mechanikailag és maggal nem terjed. Gazdanövényköre szűk, természetes és kísérleti gazdanövénye a Zea mays. A vírus a legtöbb esetben fitoplazmával és spiroplazmával együtt fordul elő. A Marafivirus nemzetségbe három állandó vírusfaj tartozik.

A Marafivirus nemzetséget újabban a Nidovirales rend Barnaviridae új víruscsaládjába sorolták (Pringle, 1998).

Nanavirus nemzetség

Az izometrikus vírusok mérete 17–26 nm. A vírus-nukleinsav egyszálú, cirkuláris DNS. A virionok 16-17% nukleinsavat és 83-84% fehérjét tartalmaznak. Levéltetvekkel szemiperzisztens vagy perzisztens módon vihetők át. A vírusok mechanikailag, maggal és pollennel nem terjednek. Gazdanövénykörük szűk.

A Nanavirus nemzetségbe öt rendes vírusfaj tartozik: banán csúcscsokrosodás vírus (banana bunchy top nanavirus), kókusz hajtás leromlás vírus (coconut foliar decay nanavirus), lóbab nekrotikus sárgaság vírus (faba bean necrotic yellows nanavirus), baktövis (Astragalus) törpeség vírus (milk vetch dwarf nanavirus), here földalatti törpülés vírus (subterranean clover stunt nanavirus).

Ourmiavirus nemzetség

A bacilus alakú virionok mérete 24–41,6–76 nm × 18–21,1–26 nm. A virionok 15–25% nukleinsavat (egyszálú, lineáris RNS) és 75–85% fehérjét tartalmaznak. A nemzetségbe tartozó vírusok mechanikailag átvihetők. A Pelargonium foltosság vírus (Pelargonium zonale spot ourmiavirus) maggal, pollennel és tripszekkel is átvihető.

Az Ourmiavirus nemzetségbe négy állandó vírus [manioka Ivoriai bacilus formájú vírus (cassava ivorian bacilliform ourmiavirus), epirusz cseresznye vírus (epirus cherry ourmiavirus), ourmia dinnye vírus (ourmia melon ourmiavirus), Pelargonium foltosság vírus] tartozik. A nevezett vírusok gazdanövényköre közepesen nagy. A nemzetségbe tartozó vírusok legjobb diagnosztikai és propagatív növényei közé tartozik a Chenopodium quinoa, a Gomphrena globosa, a Nicotiana glutinosa és a N. clevelandii.

Potexvirus nemzetség

A fonál alakú virionok mérete 470–580 nm × 13 nm. A genom lineáris, egyszálú RNS, molekulatömege 3,5 × 106. A virion fehérjeburka 1000–1500 fehérjealegységből áll, amelynek molekulatömege 18–27 × 103. A köpenyfehérje erősen immunogén, számos, a nemzetségbe tartozó vírusfaj között szerológiai rokonság van. A vírusok gazdanövényköre kiterjedt. Mechanikailag könnyen átvihetők, vektorok nem ismertek.

A Potexvirus nemzetségbe 20 állandó és 21 feltételezett vírusfaj tartozik. A Potexvirus nemzetség típustagja a burgonya X-vírus (potato X potexvirus), amely 515 nm hosszú és 13 nm átmérőjű (14. ábra). A virion 6% nukleinsavat és 94% fehérjét tartalmaz. Diagnosztikai növényei közül a Nicotiana tabacum, Datura stramonium és a Gomphrena globosa a legismertebb (14. ábra).

14. ábra - A: a burgonya X-vírus (potato X potexvirus) virionjai (515 nm × 13 nm) [J. Brandes szívessége folytán]; B: a burgonya X-vírus (potato X potexvirus) lokális léziókat mutató gazdanövényének (Gomphrena globosa) levele

A: a burgonya X-vírus (potato X potexvirus) virionjai (515 nm × 13 nm) [J. Brandes szívessége folytán]; B: a burgonya X-vírus (potato X potexvirus) lokális léziókat mutató gazdanövényének (Gomphrena globosa) levele


A Potexvirus nemzetséget újabban a Nidovirales rend Barnaviridae új víruscsaládba sorolták (Pringle, 1998).

Sobemovirus nemzetség

Az ikozaéder szimmetriájú virion 30 nm átmérőjű. A virionok 180 alegységből állnak, molekulatömegük 6,6 × 106. A vírusrészecskék pozitív, lineáris egyszálú RNS-t tartalmaznak. A köpenyfehérje molekulatömege 30 × 103. A fehérje jó immunogén. Az egyes vírusok törzsei között és a nemzetség néhány vírusfaja között szerológiai rokonság van.

A Sobemovirus nemzetségbe tartozó vírusok gazdanövényköre viszonylag szűk. A vírusok mechanikailag könnyen átvihetők. Egyes vírusok [Solanum nodiflorum foltosság vírus (Solanum nodiflorum mottle sobemovirus)] átvitelében a bogaraknak (Epilachna spp.) vagy egyéb rovaroknak (Cyrtopeltis nicotianae) van jelentősége [bársonyos dohány foltosság vírus (velvet tobacco mottle sobemovirus)].

A Sobemovirus nemzetségbe 10 állandó és 5 feltételezett vírusfaj tartozik. A nemzetség típustagja a bab déli mozaik vírus (bean southern mosaic sobemovirus), amely 21% nukleinsavat és 79% fehérjét tartalmaz. A vírus bogárvektorokkal (Ceratoma spp.) szemiperzisztens módon, valamint maggal és pollennel terjed. Gazdanövényköre szűk. Diagnosztikai és propagatív növényei között a Phaseolus és Vigna fajoknak van a legnagyobb jelentőségük. A vírus egyes törzsei gazdaspecifikusságot mutatnak. A vírus típus „babtörzse” megfertőzi a Phaseolus vulgaris fajtákat, de apatogén a Vigna sinensis növényre. A vírus ún. „tehénborsó” (cowpea) törzse megbetegíti a legtöbb Vigna fajtát, de nem képes megbetegíteni a Phaseolus vulgaris fajtákat. A Sobemovirus nemzetségbe tartozik a Chenopodium mozaik vírus (sowbane mosaic sobemovirus) és a csomós ebír foltosság vírus (cocksfoot mottle sobemovirus) (15. ábra).

15. ábra - A, B, C: a Chenopodium mozaik vírus (sowbane mosaic sobemovirus, 26-28 nm) részecskéinek elektronmikroszkópos képe. A: 1%-os formalinnal fixált, urániummal árnyékolt víruspreparátum; B: a vírusrészecskék hexagonális elrendeződése ún. negatív festéses („negativ staining”) módszerrel végzett vizsgálat alapján; C: a formalinnal és a negatív festéses módszerrel fixált virionok; D: a csomós ebír foltosság vírus (cocksfoot mottle sobemovirus) szférikus részecskéi (30 nm) [A-C: C.I. Kado, D: A.J. Gibbs szívessége folytán]

A, B, C: a Chenopodium mozaik vírus (sowbane mosaic sobemovirus, 26-28 nm) részecskéinek elektronmikroszkópos képe. A: 1%-os formalinnal fixált, urániummal árnyékolt víruspreparátum; B: a vírusrészecskék hexagonális elrendeződése ún. negatív festéses („negativ staining”) módszerrel végzett vizsgálat alapján; C: a formalinnal és a negatív festéses módszerrel fixált virionok; D: a csomós ebír foltosság vírus (cocksfoot mottle sobemovirus) szférikus részecskéi (30 nm) [A-C: C.I. Kado, D: A.J. Gibbs szívessége folytán]


A Sobemovirus nemzetséget újabban a Nidovirales rend Barnaviridae új víruscsaládjába sorolták (Pringle, 1998).

A Sobemovirus nemzetség vírusfajaihoz hasonlóságot (morfológiai, az egyszálú genomikus RNS enkapszidációja stb.) mutatnak a Tombusviridae család Tombusvirus és Carmovirus nemzetségeibe tartozó vírusok. Ugyanakkor a sobemovirusok köpenyfehérjéjének molekulatömege és genomszerveződése eltér a fenti nemzetségek vírusfajaitól.

Tenuivirus nemzetség

A virionok vékonyak, fonál alakúak, 3–10 nm szélesek és spirálisak. A virion egyszálú, osztott RNS-t tartalmaz, amelynek négy típusa ismert. A kukorica sávos mozaik vírusnak (maize stripe mosaic tenuivirus) öt típusú RNS-e van. A nukleokapszidban levő fehérje molekulatömege 31–34 × 103, a beteg növényekben és kabócavektorokban kimutatott, nem strukturális protein molekulatömege 20 × 103. A nemzetségbe tartozó vírusok immunogének, de a tagok között csak a rizs csíkosság vírus (rice stripe tenuivirus) és a kukorica sávos mozaik vírus között van szerológiai rokonság. A Tenuivirus nemzetség vírusainak gazdanövényköre szűk, és csupán a Gramineae növénycsalád néhány fajára terjed ki. A vírusok mechanikai átvitele nehéz, kabócákkal perzisztens módon terjednek.

A Tenuivirus nemzetségbe 4 állandó és 3 feltételezett vírusfaj tartozik. A nemzetség típustagja a rizs csíkosság vírus, amely 12% RNS-t és 88% fehérjét tartalmaz. A vírus átvitelében a Laodelphax striatellus kabóca játssza a legfontosabb szerepet. Az átvitel perzisztens módon történik, a vírus a vektorban szaporodik (propagatív vírus). A vírus diagnosztikai és propagatív növénye az Oryza sativa, a Zea mays és a Triticum aestivum.

A Tenuivirus nemzetséget újabban a Mononegavirales rend Arenaviridae új víruscsaládjába sorolták (Pringle, 1998).

Tobamovirus nemzetség

A merev, pálcika alakú, helikális szimmetriájú virionok [pl. dohány mozaik vírus (tobacco mosaic tobamovirus)] mérete 300 nm × 18 nm (16A ábra). A virion pozitív, lineáris, egyszálú RNS, molekulatömege 2 × 106. A köpenyfehérje molekulatömege 17–18 × 103. Az e nemzetségbe tartozó vírusok erősen immunogének. A legtöbb fajnak korlátozott gazdanövényköre van, vektor nélkül, mechanikailag terjednek, egyes vírusfajok terjedésében fontos szerepe van a maggal történő vírusátvitelnek.

16. ábra - A: a dohány mozaik vírus (tobacco mosaic tobamovirus) pálcika alakú virionjai (300 nm × 18 nm); B: dohány mozaik vírussal inokulált Nicotiana tabacum cv. Samsun növény mozaikos és deformált levelei

A: a dohány mozaik vírus (tobacco mosaic tobamovirus) pálcika alakú virionjai (300 nm × 18 nm); B: dohány mozaik vírussal inokulált Nicotiana tabacum cv. Samsun növény mozaikos és deformált levelei


A Tobamovirus nemzetségbe 13 állandó vírusfaj és 2 feltételezett vírusfaj tartozik. A nemzetség típustagja a dohány mozaik vírus (tobacco mosaic tobamovirus), amely 5% nukleinsavat és 95% fehérjét tartalmaz. A vírus mechanikailag és maggal átvihető, de pollennel nem. Gazdanövényköre igen kiterjedt. Diagnosztikai, propagatív és lokális-léziós gazdanövényei közül a Nicotiana tabacum cvs Samsun (16B ábra), Xanthi-nc, a N. glutinosa és a Chenopodium quinoa a legjelentősebb.

A nemzetség összes tagja szerológiailag különböző mértékben rokon.

A Tobamovirus nemzetséget újabban a Nidovirales rend Barnaviridae új víruscsaládjába sorolták (Pringle, 1998).

Tobravirus nemzetség

A cső alakú, merev, helikális szimmetriájú virionok alapvetően – az egyes izolátumoktól függően – nagy (180–215 nm) és kis partikulumokban (46–115 nm) nyilvánulnak meg (17A, B ábra). A virionok 21,3–23,1 nm átmérőjűek, amelyben a központi üreg átmérője 4–5 nm. A nagy virionok molekulatömege 48–50 × 106, a kis virionok molekulatömege 11–29 × 106. A virionok a különböző pH-értékekkel, szerves oldószerekkel szemben igen ellenállóak, de EDTA-kezeléssel szemben igen érzékenyek. A genom osztott, két lineáris, pozitív, egyszálú RNS-molekulát (RNS1, RNS2) tartalmaz. A strukturális fehérje molekulatömege 22–24 × 103. A Tobravirus nemzetségbe tartozó vírusok mérsékelten immunogének. Szerológiai rokonság a nemzetség tagjai között nincs, vagy ha van, igen kis mértékű. A gazdanövénykör mind az egyszikű, mind a kétszikű növényekre igen kiterjedt. Mechanikailag átvihetők, fonálférgekkel (Trichodorus spp., Paratrichodorus spp.) terjednek. A vírusok replikációja a vektor fonálférgekben nem bizonyított.

17. ábra - A dohány rattle vírus (tobacco rattle tobravirus) hosszú (A) (180–215 nm) és rövid (B) (46–115 nm) partikulumai [B.D. Harrison szívessége folytán];C: Solanum capsicastrum a vírus nekrotikus tünetekkel reagáló diagnosztikai növénye

A dohány rattle vírus (tobacco rattle tobravirus) hosszú (A) (180–215 nm) és rövid (B) (46–115 nm) partikulumai [B.D. Harrison szívessége folytán];C: Solanum capsicastrum a vírus nekrotikus tünetekkel reagáló diagnosztikai növénye


A Tobravirus nemzetségbe 3 állandó vírusfaj tartozik. A nemzetség típustagja a dohány rattle vírus (tobacco rattle tobravirus), amely 5% nukleinsavat és 95% fehérjét tartalmaz. A vírus gazdanövényköre kiterjedt, mechanikailag, fonálférgekkel és néhány növény magjával (Viola arvensis, Capsella bursa-pastoris, Solanum tuberosum) kis mértékben átvihető. Diagnosztikai, propagatív és lokális-léziós növényei közül jelentős a Chenopodium quinoa, a Nicotiana clevelandii, a Phaseolus vulgaris, a Solanum capsicastrum (17C ábra).

A Tobravirus nemzetséget újabban a Nidovirales rend Barnaviridae családjába sorolták (Pringle, 1998).

Trichovirus nemzetség

A helikális szimmetriájú, fonál alakú virionok mérete 640–800 nm × 12 nm. A virionok mérsékelten toleránsak a hőmérséklettel (55–60 °C) és a szerves oldószerekkel szemben. A virion lineáris, pozitív, egyszálú RNS. A köpenyfehérje molekulasúlya 22–27 × 103.

A Trichovirus nemzetségbe tartozó vírusok gyengén vagy mérsékelten immunogének. Gazdanövénykörük szűk, mechanikailag általában átvihetők.

A Trichovirus nemzetség típustagja az alma klorotikus levélfoltosság vírus (apple chlorotic leaf spot trichovirus).

A Trichovirus nemzetséget újabban a Nidovirales rend Barnaviridae új víruscsaládjába sorolták (Pringler, 1998).

Tymovirus nemzetség

Az ikozaéder szimmetriájú, burok nélküli vírusok átmérője 30 nm. A virion lineáris, pozitív, egyszálú RNS-t tartalmaz, amely éterrel, kloroformmal és butanollal szemben stabil. A vírus közepesen immunogén; a nemzetség tagjai között részben szoros vagy távoli rokonság van, egyes vírusok között pedig szerológiai kapcsolat nem mutatható ki.

A Tymovirus nemzetség tagjainak gazdái a kétszikű növényekre terjednek ki. A viszonylag szűk gazdanövénykör magyarázatul szolgálhat a tymovirusok korlátozott elterjedéséhez. Mechanikailag és bogárvektorokkal terjednek (Phyllotreta spp., Psylloides spp., Phaedon cochleariae).

A Tymovirus nemzetségbe 17 állandó és 1 feltételezett vírusfaj tartozik. A nemzetség típustagja a tarlórépa sárga mozaik vírus (turnip yellow mosaic tymovirus), amely 37% nukleinsavat és 63% fehérjét tartalmaz. A vírus gazdanövényköre szűk, mechanikailag, bogárvektorokkal és maggal (Camelina sativa) terjed. A Brassica chinensis (18A ábra), a B. rapa var. rapa és a Raphanus sativus a vírus diagnosztikai és propagatív gazdái. Ebbe a nemzetségbe tartozik a burgonya andeszi látens vírus (potato Andean latent tymovirus), amely Dél- és Közép-Amerikában igen elterjedt burgonyapatogén vírus (18B ábra).

18. ábra - A: Brassica chinensis a tarlórépa mozaik vírus (turnip yellow mosaic tymovirus) propagatív gazdanövénye [D. Mamula szívessége folytán];B: burgonya andeszi látens vírus (potato Andean latent tymovirus) szférikus partikulumai (30 nm) [A.J. Gibbs szívessége folytán]

A: Brassica chinensis a tarlórépa mozaik vírus (turnip yellow mosaic tymovirus) propagatív gazdanövénye [D. Mamula szívessége folytán];B: burgonya andeszi látens vírus (potato Andean latent tymovirus) szférikus partikulumai (30 nm) [A.J. Gibbs szívessége folytán]


A Tymovirus nemzetséget újabban a Nidovirales rend Barnaviridae családjába sorolták (Pringle, 1998). A nemzetség tagjai morfológiailag hasonlítanak a Marafivirus nemzetség (Tymoviridae család) tagjaihoz. Ez utóbbi nemzetség tagjai azonban – ellentétben a tymovirusokkal – mechanikailag nem, csak kabócákkal vihetők át.

Umbravirus nemzetség

Burokkal határolt, 52 nm átmérőjű vírusrészecskéket sikerült eddig kimutatni a nemzetségbe tartozó sárgarépa foltosság vírussal (carrot mottle umbravirus) fertőzött növényi sejtek vakuoláiban. A fertőző nukleinsav egyszálú RNS, és feltehetően nem poliadenilált. Lipid előfordulása nem kizárt. A vírusok antigén tulajdonságai nem ismertek.

Az egyes umbravirusok természetes gazdái csak néhány növényre terjednek ki. A kísérleti gazdanövénykör szélesebb, de mindenképpen szűk. A vírusok mechanikai átvitele nehéz, de specifikus segítő vírus (helper vírus) jelenlétében [levéltetvekkel nem perzisztens módon terjedő sárgarépa vörös levelűség vírus (carrot red leaf luteovirus)] az átvihetőség biztosított.

Az Umbravirus nemzetségbe 5 állandó és 4 feltételezett vírusfaj tartozik. A nemzetség típustagja a sárgarépa foltosság vírus levéltetvekkel (Cavariella aegopodii) perzisztens módon terjed. Mechanikailag igen, de maggal és pollennel nem átvihető. A diagnosztikai, propagatív és lokális-léziós gazdanövények közül legjelentősebb a Chenopodium quinoa, a Nicotiana clevelandii és a Phaseolus vulgaris.

A legújabb aminosav-szekvencia vizsgálatok hasonlóságot állapítottak meg az Umbravirus nemzetség, valamint a Carmo, a Tombus és a Luteovirus nemzetségek között. Az Umbravirus nemzetséget újabban a Nidovirales rend Barnaviridae családjába sorolták (Pringle, 1998).

Varicosavirus nemzetség

A pálcika alakú, burok nélküli vírusok mérete 120–268,3–300 nm × 18–22–30 nm. A genom kettősszálú RNS. A nemzetségbe tartozó vírusok talajban élő gombával (Olpidium brassicae) terjednek. A nemzetségbe tartozó állandó vírusfajok közül a Freesia levél nekrózis vírus (Freesia leaf necrosis varicosavirus) mechanikailag nehezen, a saláta érvastagodás vírus (lettuce big-vein varicosavirus) és a dohány satnyulás vírus (tobacco stunt varicosavirus) mechanikailag könnyen átvihető.

A Varicosavirus nemzetségbe 3 állandó tag és 1 feltételezett tag [Camellia sárga foltosság vírus (Camellia yellow mottle ? varicosavirus)] tartozik.

Vitivirus nemzetség

A Vitivirus nemzetség (Nidovirales rend, Barnaviridae család) egy újabban ismertté vált vírusnemzetség (Martelli et al., 1997), amelynek típustagja a szőlő A-vírus (grapevine A vitivirus). Ide tartozik a burgonya T-vírus (potato T vitivirus) (19. ábra), amely korában a morfológiailag és fizikokémiailag hasonló Trichovirus nemzetségbe volt sorolva (Murphy et al., 1995). E vírusfajok újabb nemzetségbe sorolását és a trichovirusoktól történő elválasztását a legújabban megismert tropizmus, a génszerveződés és az epidemiológiai különbségek indokolják, amelyek között a legnagyobb jelentőségű volt a vitivirusokra jellemző két extra cisztron kódolta polipeptid. A fent említett két vitivirus természetes gazdanövényköre egy-egy fajra korlátozódik. Mindkét vírus mechanikailag átvihető. A burgonya T-vírus maggal is terjed. A diagnosztikai és a propagatív gazdanövények közül legjelentősebb a Chenopodium quinoa, valamint a Phaseolus vulgaris.

19. ábra - A burgonya T-vírus (potato T vitivirus) flexibilis virionjai (637 nm × 12 nm) [L.F. Salazar szívessége folytán]

A burgonya T-vírus (potato T vitivirus) flexibilis virionjai (637 nm × 12 nm) [L.F. Salazar szívessége folytán]