dr. Horváth József - dr. Gáborjányi Richard
Mezőgazda Kiadó
Az ICTV (Nemzetközi Vírustaxonómiai Bizottság) 6. jelentését (vö. Murphy et al., 1995) követően több javaslat született a vírusok taxonómiájával kapcsolatban. Ezek közül az ICTV plenáris ülése a 10. Nemzetközi Virológiai Kongresszuson (Jeruzsálem, 1996) és az ICTV Végrehajtó Bizottsági Ülésén (Strasbourg, 1997) számos új javaslatot fogadott el (Pringle, 1998). Az elfogadott új javaslatokat (vírusrendek, víruscsaládok, vírusnemzetségek és típus vírusfajok) és a jelenleg érvényben lévő vírusrendszert a 3. táblázatban foglaljuk össze (Pringle, 1998; de Kochko et al., 1988; Smith és Baker, 1999).
3. táblázat - A Nemzetközi Vírustaxonómiai Bizottság által újonnan jóváhagyott vírusrendszer
Vírusrend | Víruscsalád1 | Vírusnemzetség | Típustag angol (magyar) neve | |
Egyszálú DNS vírusok | Geminiviridae | Begomovirus Curtovirus Mastrevirus | Beán golden mosaic begomovirus (Bab aranysárga mozaik vírus) Béét curly top curtovirus (Répa levélcsúcs fodrosodás vírus) Maize streak mastrevirus (Kukorica csíkosság vírus) | |
DNS és RNS fordított transz- kripciójú vírusok | Caulimoviridae | Badnavirus Caulimovirus „Cassava vein mottle-like viruses " „Legume-infecting viruses" „Rice tungro bacilliform- like viruses " | Commelina yellow mottle badnavirus (Commelina sárga foltosság vírus) Cauliflower mosaic caulimovirus (Karfiol mozaik vírus) Cassava vein mosaic virus (Cassava érmozaik vírus) Soybean chlorotic mottle virus (Szójabab klorotikus foltosság vírus) Rice tungro bacilliform badnavirus (Rizs tungro bacilus alakú vírus) | |
Kétszálú RNS vírusok | Reoviridae | Fijivirus Oryzavirus Phytoreovirus | Fiji disease/i/i'vi'nw (Fiji betegség vírus) Rice ragged stunt oryzavirus (Rizs érdes törpülés vírus) Clover wound tumor phytoreovirus (Here seb tumor vírus) | |
Parti ti viridae | Alphacrypto- virus Betacrypto- virus | White clover cryptic alphacryptovirus [=White clover 1 alphacryptovirus (Fehérhere rejtett vírus 1)] White clover cryptic betacryptovirus [= White clover 2 betacryptovirus (Fehérhere rejtett vírus 2] | ||
Negatív szálú RNS vírusok | Mono- negavirales | Rhabdoviridae | Cytorhabdo- virus Nucleorhabdo- virus | Lettuce necrotic yellows cytorhabdo- virus (Saláta nekrotikus sárgaság vírus) Potato yellow dwarf nucleorhabdovirus (Burgonya sárga törpülés vírus) |
Arenaviridae | Tenuivirus | Rice stripe tenuivirus (Rizs csíkosság vírus) | ||
Bunyaviridae | Tospovirus | Tomato spotted wilt tospovirus (Paradicsom bronzfoltosság vírus) | ||
Pozitív szálú RNS vírusok | Nidovirales | Barnaviridae | Benyvirus Capillovirus Carlavirus Furovirus Hordeivirus Idaeovirus Marafivirus Pecluvirus Pomovirus Potexvirus Sobemovirus Tobamovirus Tobravirus Trichovirus Tymovirus Umbravirus Vitivirus | Beet necrotic yellow vein benyvirus (Répa nekrotikus sárgaerűség vírus) Apple stem grooving capillovirus (Alma törzsbarázdáltság vírus) Carnation latent carlavirus (Szegfű látens vírus) Wheat soil-borne mosaic furovirus (Búza talaj lakó mozaik vírus) Barley stripe mosaic hordeivirus (Árpa csíkos mozaik vírus) Raspbery bushy dwarf idaeovirus (Málna bokros törpülés vírus) Maize rayado fino marafivirus (Kukorica finom csíkozottság vírus) Peanut clump pecluvirus (Földimogyoró bokrosodás vírus) Potato mop-topjromovi'nw (Burgonya szártörpülés vírus) Potato Xpotexvirus (Burgonya X- vírus) Beán southern mosaic sobemovirus (Bab déli mozaik vírus) Tobacco mosaic tobamovirus (Dohány mozaik vírus) Tobacco rattle tobravirus (Dohány rattle vírus) Apple chlorotic leaf spot trichovirus (Alma klorotikus levélfoltosság vírus) Turnip yellow mosaic tymovirus (Tarlórépa sárga mozaik vírus) Carrot mottle umbravirus (Sárgarépa foltosság vírus) Grapevine A vitivirus (Szőlő A-vírus) |
Bromoviridae | Alfamovirus Bromovirus Cucumovirus Ilarvirus Oleavirus | Alfalfa mosaic alfamovirus (Lucerna mozaik vírus) Brome mosaic bromovirus (Rozsnok mozaik vírus) Cucumber mosaic cucumovirus (Uborka mozaik vírus) Tobacco streak ilarvirus (Dohány csíkosság vírus) Olive latent oleavirus [Olive latent 2 oleavirus (Olajfa látens vírus 2)] | ||
Closteroviridae | Closterovirus Crinivirus | Beet yellows dosterovirus (Répa sárgaság vírus) Lettuce infectious yellows crinivirus (Saláta fertőző sárgaság vírus) | ||
Comoviridae | Comovirus Fabavirus Nepovirus | Cowpea mosaic comovirus (Tehénborsó mozaik vírus) Broad bean wütfabavirus (Lóbab hervadás vírus) Tobacco ringspot nepovirus (Dohány gyűrűsfoltosság vírus) | ||
Luteoviridae | Enamovirus Luteovirus Polerovirus | Pea enation mosaic enamovirus (Borsó enációs mozaik vírus) Barley yellow dwarf luteovirus (Árpa sárga törpülés vírus) Potato \eafro\\polemvirus (Burgonya levélsodródás vírus) | ||
Potyviridae | Bymovirus Potyvirus Rymovirus | Barley yellow mosaic bymovirus (Árpa sárga mozaik vírus) Potato Y potyvirus (Burgonya Y- vírus) Ryegrass mosaic rymovirus (Angolperje mozaik vírus) | ||
Sequiviridae | Sequivirus Waikavirus | Parsnip yellow fleck sequivirus (Paszternák sárga foltosság vírus) Rice tungro spherical waikavirus (Rizs tungro szférikus vírus) | ||
Tombusviridae | Carmovirus Dianthovirus Machlomovirus Necrovirus Tombusvirus | Carnation mottle carmovirus (Szegfű foltosság vírus) Carnation ringspot dianthovirus (Szegfű gyűrűsfoltosság vírus) Maize chlorotic mottle machlomovirus (Kukorica klorotikus foltosság vírus) Tobacco necrosis necrovirus (Dohány nekrózis vírus) Tomato bushy stunt tombusvirus (Paradicsom bokros törpülés vírus) |
1 A Tombusviridae családba egy újabb vírusnemzetséget (Aureusvirus) soroltak, amelybe a Pothos látens vírus (Pothos latent aureusvirus) tartozik (Martelli et al., 1998).
A vírusok jelenlegi ismereteink szerint 189 nemzetségbe sorolhatók. Ezek közül 166 nemzetség 55 víruscsaládba tartozik. A maradék 23 vírusnemzetség családi hovatartozása még nem nyert megállapítást. A növénypatogén vírusok a legújabb vírusrendszer alapján (3. táblázat) 16 családba tartoznak (Pringle, 1998). A növénypatogén vírusnemzetségek száma jelenlegi ismereteink szerint 57 (61). Minden nemzetséget egyetlen típus vírusfaj (tag) képvisel. A vírusnemzetségekre és típus vírusfajokra vonatkozó fontosabb adatok a 4. táblázatban találhatók meg. A 4. táblázat adatai alapján látható, hogy a nukleinsav típusában, a morfológiában, a vektorokban és a vírusátviteli lehetőségekben igen jelentős eltérések vannak a vírusnemzetségek és a típus vírusfajok között.
4. táblázat - Növenypatogen vírusnemzetségek és típustagjainak fontosabb tulajdonságai
Vírusnemzetségek | Nukleinsav1'2 | Morfológia | Vektor/átvitel3 | Típustag magyar (angol) neve4 | |
típus | konfiguráció | ||||
Alfamovirus | ssRNS | lineáris | bacilus | A/Me,S,P | Lucerna mozaik vírus (Alfalfa mosaic alfamovirus) |
Alphacryptovirus | dsRNS | lineáris | izometrikus | Nk,?/Me,S | Fehérhererejtettvírus 1 (White clover cryptic 1 alphacryptovirus) |
Badnavirus | dsDNS | cirkuláris | bacilus | M,LH,?/- | Commelina sárga foltosság vírus (Commelina yellow mottle badnavirus) |
Begomovirus | ssDNS | cirkuláris | izometrikus (gemini) | T/Me(?) | Bab aranysárga mozaik vírus (Beán golden mosaic begomovirus) |
Benyvirus | ssRNS | lineáris | pálcika | F/Me | Répa nekrotikus sárgaerűség vírus (Beet necrotic yellow vein benyvirus) |
Betacryptovirus | dsRNS | lineáris | izometrikus | Nk,?/S | Fehérhere rejtett vírus 2 (White clover cryptic 2 betacryptovirus) |
Bromovirus | ssRNS | lineáris | izometrikus | A(?),N(?)/Me | Rozsnok mozaik vírus (Brome mosaic bromovirus) |
Bymovirus | ssRNS | lineáris | fonál | F/Me | Árpa sárga mozaik vírus (Barley yellow mosaic bymovirus) |
Capillovirus | ssRNS | lineáris | fonál | Nk,?/Me,S | Alma törzsbarázdáltság vírus (Apple stem grooving capillovirus) |
Carlavirus | ssRNS | lineáris | pálcika | A/Me(?) | Szegfű látens vírus (Carnation latent carlavirus) |
Carmovirus | ssRNS | lineáris | izometrikus | F,B,?/Me | Szegfű foltosság vírus (Carnation mottle carmovirus) |
„Cassava vein mottle-like viruses" | dsDNS | cirkuláris | izometrikus | -/Me | Cassava érmozaik vírus (Cassava vein mosaic virus) |
Caulimovirus | dsDNS | cirkuláris | izometrikus | A/Me | Karfiol mozaik vírus (Cauliflower mosaic caulimovirus) |
Closterovirus | ssRNS | lineáris | fonál | A,M/Me(?) | Répa sárgaság vírus (Beet yellows closterovirus) |
Comovirus | ssRNS | lineáris | izometrikus | B/Me,S | Tehénborsó mozaik vírus (Cowpea mosaic comovirus) |
Crinivirus | ssRNS | lineáris | fonál | W/Me(?) | Saláta fertőző sárgaság vírus (Lettuce infectious yellows crinivirus) |
Cucumovirus | ssRNS | lineáris | izometrikus | A/Me,S | Uborka mozaik vírus (Cucumber mosaic cucumovirus) |
Curtovirus | ssDNS | cirkuláris | izometrikus (gemini) | LH/Me(?),Cu(?)_ | Répa levélcsúcs fodrosodás vírus (Beet curly top curtovirus) |
Cytorhabdovirus | ssRNS | lineáris | lövedék | A,LH/Me | Saláta nekrotikus sárgaság vírus (Lettuce necrotic yellows virus) |
Dianthovirus | ssRNS | lineáris | izometrikus | N(?)/Me | Szegfű gyűrűsfoltosság vírus (Carnation ringspot dianthovirus) |
Enamovirus | ssRNS | lineáris | izometrikus | A/Me,S(?) | Borsó enációs mozaik vírus (Pea enation mosaic enamovirus) |
Fabavirus | ssRNS | lineáris | izometrikus | A/Me | Lóbab hervadás vírus (Broad bean vfütfabavirus) |
Fijivirus | dsRNS | lineáris | izometrikus | LH/Me(?) | Fiji betegség vírus (Fiji disease/i/mmj) |
Furovirus | ssRNS | lineáris | pálcika | F/Me | Búza talaj lakó mozaik vírus (Wheat soil-borne mosaic furovirus) |
Hordeivirus | ssRNS | lineáris | pálcika | Nk,?/Me,S,P | Árpa csíkos mozaik vírus (Barley stripe mosaic hordeivirus) |
Idaeovirus | ssRNS | lineáris | izometrikus | NK,?/Me,S,P(?) | Málna bokros törpülés vírus (Raspberry bushy dwarf idaeovirus) |
Ilarvirus | ssRNS | lineáris | izometrikus (bacilus) | T/Me,S,P | Dohány csíkosság vírus (Tobacco streak ilarvirus) |
„ Legume-infecüng viruses " | dsDNS | cirkuláris | izometrikus | -/Me | Szójabab klorotikus foltosság vírus (Soybean chlorotic mottle virus) |
Luteovirus | ssRNS | lineáris | izometrikus | A/- | Árpa sárga törpülés vírus (Barley yellow dwarf luteovirus) |
Machlomovirus | ssRNS | lineáris | izometrikus | B,T/Me,S | Kukorica klorotikus foltosság vírus (Maize chlorotic mottle machlomovirus) |
Macluravirus | ssRNS | lineáris | fonál | A/Me | Maclura mozaik vírus (Maclura mosaic macluravirus) |
Maraflvirus | ssRNS | lineáris | izometrikus | LH/- | Kukorica finom csíkozottság vírus (Maize rayado fino marqflvirus) |
Mastrevirus | ssDNS | cirkuláris | izometrikus (gemini) | LH/- | Kukorica csíkosság vírus (Maize streak mastrevirus) |
Nanavirus | ssDNS | cirkuláris | izometrikus | A/- | Lóbab nekrotikus sárgaság vírus (Fába bean necrotic yellows nanavirus) |
Necrovirus | ssRNS | lineáris | izometrikus | F/Me | Dohány nekrózis vírus (Tobacco necrosis necrovirus) |
Nepovirus | ssRNS | lineáris | izometrikus | N,A(?)T(?)/Me,S,P | Dohány gyűrűsfoltosság vírus (Tobacco ringspot nepovirus) |
Nucleorhabdovirus | ssRNS | lineáris | bacilus (lövedék) | A,LH/Me, Tu | Burgonya sárga törpülés vírus (Potato yellow dwarf nucleorhabdovirus) |
Oleavirus | ssRNS | lineáris | izometrikus | ?/Me | Olajfa látens vírus 2 (Olive latent 2 oleavirus) |
Oryzavirus | dsRNS | lineáris | izometrikus | LH/- | Rizs érdes törpülés vírus (Rice ragged stunt oryzavirus) |
Ourmiavirus | ssRNS | lineáris | bacilus | Nk,?/Me,S,P | Dinnye ourmia vírus (Melón ourmia ourmiavirus) |
Pecluvirus | ssRNS | lineáris | pálcika | F/Me,S | Földimogyoró bokrosodás vírus (Peanut clump pecluvirus) |
Phytoreovirus | dsRNS | lineáris | izometrikus | LH/- | Here seb tumor vírus (Clover wound tumor phytoreovirus) |
Polerovirus | ssRNS | lineáris | izometrikus | A/Tu | Burgonya levélsodródás vírus (Potato \eafro\\polerovirus) |
Pomovirus | ssRNS | lineáris | pálcika | F/Me, Tu | Burgonya szártörpülés vírus (Potato mop-top pomovirus) |
Potexvirus | ssRNS | lineáris | fonál | Mi,A,?/Me, Tu | Burgonya X- vírus (Potato X potexvirus) |
Potyvirus | ssRNS | lineáris | fonál | A/Me, Tu | Burgonya Y- vírus (Potato Y potyvirus) |
Rymovirus | ssRNS | lineáris | fonál | Mi/Me | Angolperje mozaik vírus (Ryegrass mosaic rymovirus) |
„Rice tungro bacilli-form-like viruses " | dsDNS | cirkuláris | bacilus | LH/- | Rizs tungro bacilus alakú vírus (Rice tungro bacilliform badnavirus) |
Sequivirus | ssRNS | lineáris | izometrikus | A/Me | Paszternák sárga foltosság vírus (Parsnip yellow fleck sequivirus) |
Sobemovirus | ssRNS | lineáris | izometrikus | A,LH,B/Me,S,P | Bab déli mozaik vírus (Beán southern mosaic sobemovirus) |
Tenuivirus | ssRNS | lineáris | amorf | LH/Me(?) | Rizs csíkosság vírus (Rice stripe tenuivirus) |
Tobamovirus | ssRNS | lineáris | pálcika | NK,?/Me,S | Dohány mozaik vírus (Tobacco mosaic tobamovirus) |
Tobravirus | ssRNS | lineáris | pálcika | N/Me,S | Dohány rattle vírus (Tobacco rattle tobravirus) |
Tombusvirus | ssRNS | lineáris | izometrikus | F,B,?/Me,S(?),P(?) | Paradicsom bokros törpülés vírus (Tomato bushy stunt tombusvirus) |
Trichovirus | ssRNS | lineáris | fonál | M/Me(?) | Alma klorotikus levélfoltosság vírus (Apple chlorotic leaf spot trichovirus) |
Tospovirus | ssRNS | lineáris | izometrikus | T/Me | Paradicsom foltos hervadás vírus [syn.: paradicsom bronzfoltosság vírus (Tomato spotted wilt tospovirus)] |
Tymovirus | ssRNS | lineáris | izometrikus | B/Me,S | Tarlórépa sárga mozaik vírus (Turnip yellow mosaic tymovirus) |
Umbravirus | ssRNS | lineáris | nem ismert | A/Me | Sárgarépa foltosság vírus (Carrot mottle umbravirus) |
Varicosavirus | dsRNS | lineáris | pálcika | F/Me | Dohány satnyulás vírus (Tobacco stunt varicosavirus) |
Vitivirus | ssRNS | lineáris | fonál | M/Me | Szőlő A-vírus (Grapevine A vitivirus) |
Waikavirus | ssRNS | lineáris | izometrikus | LH/- | Rizs tungro szférikus vírus (Rice tungro spherical waikavirus) |
1 ss = single stranded (egyszálú).
2 ds = double stranded (kétszálú).
3 A számlálóban a vektorra, a nevezőben az egyéb átviteli lehetőségekre (különös tekintettel a típus vírusfajra) vonatkozó adatok vannak feltüntetve. Számlálóban: A = aphids (leveltetvek), B = beetles (bogarak), F = fungus (gombák), LH = leafhoppers (kabócák), M = mealybugs (vandorpajzstetvek), Mi = mites (atkák), N = nematodes (fonálférgek), Nk = nőt known (nem ismert), T = thrips (tripszek), W = whiteflies (molytetvek), - = a típus vírusfaj vektora (aláhúzva), 2 = a típus vírusfaj vektora ismeretlen (aláhúzva), (?) = a vektor bizonytalan, vagy a vektorral és egyéb átviteli módszerrel történő terjedés bizonytalan (esetleg csak speciális eljárással lehetséges). Nevezőben: Cu = Cuscuta spp., Me = mechanical transmission (mechanikai átvitel), P = pollen (virágpor), S = seeds (magvak),Tu = tuber (burgonyagumó), -= az oltással történő átvitelen kívül egyéb terjedés nem ismert.
4 A Nanavirus nemzetség típustagja nincs definiálva. A lóbab nekrotikus sárgaság vírus (fába bean necrotic yellows nanavirus) az öt nanavirus egyik tagja (Brunt ét ál., 1996a,b).
Az összefoglaló áttekintés alapján megállapítható, hogy a 61 növénypatogén vírusnemzetségből 52 RNS-t és 9 DNS-t tartalmaz (5. táblázat). Az 5. táblázatban jelentős többségben vannak az izometrikus vírusok (34), a levéltetvekkel átvihető vírusok (18), valamint a mechanikailag átvihető vírusok (50). A típus vírusfajok között vannak fonál, pálcika, bacilus, amorf és lövedék alakú vírusok is. Egyetlen vírusnak [sárgarépa foltosság vírus (carrot mottle umbravirus)] ismeretlen egyelőre a pontos morfológiája. A típus vírusfajok egy része levéltetűvektorokon kívül még kabócákkal, bogarakkal, fonálférgekkel, atkákkal, tripszekkel és fehérlegyekkel (liszteskékkel), valamint gombavektorokkal és maggal, továbbá pollennel is átvihetőek (4. és 5. táblázatok).
5. táblázat - A növénypatogén vírusnemzetségek típus vírusfajainak összefoglaló tulajdonságai1
Tulajdonságok | A típus vírusfajok száma | Tulajdonságok | A típus vírusfajok száma |
Nukleinsav: ssRNS dsRNS ssDNS dsDNS | 46 6 4 5 | Vektor (állati): levéltetvek kabócák bogarak fonálférgek atkák tripszek fehérlegyek vándorpajzstetvek | 18 11 6 3 o 5 2 1 |
Morfológia: izometrikus fonál pálcika bacilus izometrikus (gemini) izometrikus (bacilus) amorf lövedék bacilus lövedék nem ismert | 30 10 9 4 3 1 1 1 1 1 | ||
Vektor (növényi): gomba | 2 | ||
Átvitel' mechanikailag maggal pollennel burgonyagumóval | 50 19 8 5 |
1 A táblázatban csak azokat az ismereteket tettük közzé, amelyek az egyes típus vírusfajok esetében bizonyítást nyertek. Tehát az olyan adatok, mint pl. a Cuscuta-fajokkal bizonytalanul, vagy nem igazolhatóan átvihető vírus [répa levélcsúcs fodrosodás vírus (béét curly top curtovirus)], vagy a mechanikailag nehezen átvihető vírus [bab aranysárga mozaik vírus (bean golden mosaic begomovirus)] nem szerepel a táblázatban.
A vírusok egy része – tulajdonságaik ismeretének hiányos volta miatt – családokba, nemzetségekbe még nem sorolható. Murphy et al. (1995) legújabb vírustaxonómiai munkája 24 olyan növény-, állat-, gomba- és rovarpatogén vírust ismertet, amelyek rendszertanilag még nem sorolhatók be. Ebben a kiadványban 11 rendszertanilag nem ismert növénypatogén vírus van, amelyek között mind RNS-, mind DNS-tartalmú vírusok megtalálhatók. A molekuláris virológiai és biológiai kutatások intenzitását jellemzi, hogy Brunt et al. (1996a) – az előző kiadványt követő egy év múlva – a korábban rendszertanilag nem ismert vírusból nyolcat rendszertanilag besorolt legalapvetőbb tulajdonságaik megismerése után.
Jelenlegi ismereteink szerint az egyszálú RNS-növényvírusok közül a kukorica fehérvonalas vírus (maize white line mosaic virus, MWLMV) és a szőlő foltosodás vírus (grapevine fleck virus, GFkV) rendszertani helye nem ismert (de Zoten és Reddick, 1984; Boulila et al., 1990). A kétszálú DNS-növényvírusok közül az uborka érsárgulás vírus (cucumber vein yellowing virus, CVYV) rendszertani besorolásra vár (Sela et al., 1980).
Milne et al. (1996) az Ophiovirus csoport (nemzetség) elfogadását javasolja. Ennek a javasolt új nemzetségnek (csoportnak) a tagjai a tulipán enyhe foltosság vírus (tulip mild mottle ? ophiovirus), a Ranunculus 3 vírus (Ranunculus 3 ? ophiovirus), a citrus sömör-gyűrűsfoltosság vírus (citrus psorosis-ringspot ? ophiovirus) hasonlítanak a Tenuivirus nemzetség tagjaihoz, de gazdanövényei a Gramineae családba nem tartoznak. Mindhárom vírusfaj egyszálú RNS-t tartalmaz, a fehéjeburok 42–50 kD, mechanikailag kétszikű növényekre vihetők át. A virionok nemcsak a floemben, hanem a parenhimasejtekben is megtalálhatók. A fenti három vírus szerológiailag nem rokon. Kígyószerű (snaky) virionjaik és fenti tulajdonságaik alapján Milne et al. (1996) szerint ophiovirusnak tekintendők.