Ugrás a tartalomhoz

Növényvírusok és virológiai vizsgálati módszerek

dr. Horváth József - dr. Gáborjányi Richard

Mezőgazda Kiadó

Új rendszertani javaslatok

Új rendszertani javaslatok

Aktuális vírusrendszer: a növénypatogén vírusnemzetségek és típus vírusfajok fontosabb tulajdonságai

Az ICTV (Nemzetközi Vírustaxonómiai Bizottság) 6. jelentését (vö. Murphy et al., 1995) követően több javaslat született a vírusok taxonómiájával kapcsolatban. Ezek közül az ICTV plenáris ülése a 10. Nemzetközi Virológiai Kongresszuson (Jeruzsálem, 1996) és az ICTV Végrehajtó Bizottsági Ülésén (Strasbourg, 1997) számos új javaslatot fogadott el (Pringle, 1998). Az elfogadott új javaslatokat (vírusrendek, víruscsaládok, vírusnemzetségek és típus vírusfajok) és a jelenleg érvényben lévő vírusrendszert a 3. táblázatban foglaljuk össze (Pringle, 1998; de Kochko et al., 1988; Smith és Baker, 1999).

3. táblázat - A Nemzetközi Vírustaxonómiai Bizottság által újonnan jóváhagyott vírusrendszer

Vírusrend

Víruscsalád1

Vírusnemzetség

Típustag angol (magyar) neve

Egyszálú

DNS vírusok

Geminiviridae

Begomovirus

Curtovirus

Mastrevirus

Beán golden mosaic begomovirus

(Bab aranysárga mozaik vírus)

Béét curly top curtovirus

(Répa levélcsúcs fodrosodás vírus)

Maize streak mastrevirus

(Kukorica csíkosság vírus)

DNS és RNS

fordított transz-

kripciójú

vírusok

Caulimoviridae

Badnavirus

Caulimovirus

„Cassava vein mottle-like

viruses "

„Legume-infecting viruses"

„Rice tungro bacilliform-

like viruses "

Commelina yellow mottle badnavirus

(Commelina sárga foltosság vírus)

Cauliflower mosaic caulimovirus

(Karfiol mozaik vírus)

Cassava vein mosaic virus

(Cassava érmozaik vírus)

Soybean chlorotic mottle virus

(Szójabab klorotikus foltosság vírus)

Rice tungro bacilliform badnavirus

(Rizs tungro bacilus alakú vírus)

Kétszálú RNS

vírusok

Reoviridae

Fijivirus

Oryzavirus

Phytoreovirus

Fiji disease/i/i'vi'nw

(Fiji betegség vírus)

Rice ragged stunt oryzavirus

(Rizs érdes törpülés vírus)

Clover wound tumor phytoreovirus

(Here seb tumor vírus)

Parti ti viridae

Alphacrypto-

virus

Betacrypto-

virus

White clover cryptic alphacryptovirus

[=White clover 1 alphacryptovirus

(Fehérhere rejtett vírus 1)]

White clover cryptic betacryptovirus

[= White clover 2 betacryptovirus

(Fehérhere rejtett vírus 2]

Negatív szálú

RNS vírusok

Mono-

negavirales

Rhabdoviridae

Cytorhabdo-

virus

Nucleorhabdo-

virus

Lettuce necrotic yellows cytorhabdo-

virus (Saláta nekrotikus sárgaság vírus)

Potato yellow dwarf nucleorhabdovirus

(Burgonya sárga törpülés vírus)

Arenaviridae

Tenuivirus

Rice stripe tenuivirus

(Rizs csíkosság vírus)

Bunyaviridae

Tospovirus

Tomato spotted wilt tospovirus

(Paradicsom bronzfoltosság vírus)

Pozitív szálú RNS vírusok

Nidovirales

Barnaviridae

Benyvirus

Capillovirus

Carlavirus

Furovirus

Hordeivirus

Idaeovirus

Marafivirus

Pecluvirus

Pomovirus

Potexvirus

Sobemovirus

Tobamovirus

Tobravirus

Trichovirus

Tymovirus

Umbravirus

Vitivirus

Beet necrotic yellow vein benyvirus (Répa nekrotikus sárgaerűség vírus)

Apple stem grooving capillovirus

(Alma törzsbarázdáltság vírus)

Carnation latent carlavirus

(Szegfű látens vírus)

Wheat soil-borne mosaic furovirus

(Búza talaj lakó mozaik vírus)

Barley stripe mosaic hordeivirus

(Árpa csíkos mozaik vírus)

Raspbery bushy dwarf idaeovirus

(Málna bokros törpülés vírus)

Maize rayado fino marafivirus

(Kukorica finom csíkozottság vírus)

Peanut clump pecluvirus

(Földimogyoró bokrosodás vírus)

Potato mop-topjromovi'nw

(Burgonya szártörpülés vírus)

Potato Xpotexvirus (Burgonya X- vírus)

Beán southern mosaic sobemovirus

(Bab déli mozaik vírus)

Tobacco mosaic tobamovirus

(Dohány mozaik vírus)

Tobacco rattle tobravirus

(Dohány rattle vírus)

Apple chlorotic leaf spot trichovirus (Alma klorotikus levélfoltosság vírus)

Turnip yellow mosaic tymovirus (Tarlórépa sárga mozaik vírus)

Carrot mottle umbravirus

(Sárgarépa foltosság vírus)

Grapevine A vitivirus (Szőlő A-vírus)

Bromoviridae

Alfamovirus

Bromovirus

Cucumovirus

Ilarvirus

Oleavirus

Alfalfa mosaic alfamovirus

(Lucerna mozaik vírus)

Brome mosaic bromovirus

(Rozsnok mozaik vírus)

Cucumber mosaic cucumovirus

(Uborka mozaik vírus)

Tobacco streak ilarvirus

(Dohány csíkosság vírus)

Olive latent oleavirus [Olive latent 2 oleavirus (Olajfa látens vírus 2)]

Closteroviridae

Closterovirus

Crinivirus

Beet yellows dosterovirus (Répa sárgaság vírus)

Lettuce infectious yellows crinivirus (Saláta fertőző sárgaság vírus)

Comoviridae

Comovirus

Fabavirus

Nepovirus

Cowpea mosaic comovirus

(Tehénborsó mozaik vírus)

Broad bean wütfabavirus

(Lóbab hervadás vírus)

Tobacco ringspot nepovirus

(Dohány gyűrűsfoltosság vírus)

Luteoviridae

Enamovirus

Luteovirus

Polerovirus

Pea enation mosaic enamovirus

(Borsó enációs mozaik vírus)

Barley yellow dwarf luteovirus

(Árpa sárga törpülés vírus)

Potato \eafro\\polemvirus

(Burgonya levélsodródás vírus)

Potyviridae

Bymovirus

Potyvirus

Rymovirus

Barley yellow mosaic bymovirus

(Árpa sárga mozaik vírus)

Potato Y potyvirus (Burgonya Y- vírus)

Ryegrass mosaic rymovirus

(Angolperje mozaik vírus)

Sequiviridae

Sequivirus

Waikavirus

Parsnip yellow fleck sequivirus (Paszternák sárga foltosság vírus)

Rice tungro spherical waikavirus

(Rizs tungro szférikus vírus)

Tombusviridae

Carmovirus

Dianthovirus

Machlomovirus

Necrovirus

Tombusvirus

Carnation mottle carmovirus

(Szegfű foltosság vírus)

Carnation ringspot dianthovirus

(Szegfű gyűrűsfoltosság vírus)

Maize chlorotic mottle machlomovirus (Kukorica klorotikus foltosság vírus)

Tobacco necrosis necrovirus

(Dohány nekrózis vírus)

Tomato bushy stunt tombusvirus (Paradicsom bokros törpülés vírus)


1 A Tombusviridae családba egy újabb vírusnemzetséget (Aureusvirus) soroltak, amelybe a Pothos látens vírus (Pothos latent aureusvirus) tartozik (Martelli et al., 1998).

A vírusok jelenlegi ismereteink szerint 189 nemzetségbe sorolhatók. Ezek közül 166 nemzetség 55 víruscsaládba tartozik. A maradék 23 vírusnemzetség családi hovatartozása még nem nyert megállapítást. A növénypatogén vírusok a legújabb vírusrendszer alapján (3. táblázat) 16 családba tartoznak (Pringle, 1998). A növénypatogén vírusnemzetségek száma jelenlegi ismereteink szerint 57 (61). Minden nemzetséget egyetlen típus vírusfaj (tag) képvisel. A vírusnemzetségekre és típus vírusfajokra vonatkozó fontosabb adatok a 4. táblázatban találhatók meg. A 4. táblázat adatai alapján látható, hogy a nukleinsav típusában, a morfológiában, a vektorokban és a vírusátviteli lehetőségekben igen jelentős eltérések vannak a vírusnemzetségek és a típus vírusfajok között.

4. táblázat - Növenypatogen vírusnemzetségek és típustagjainak fontosabb tulajdonságai

Vírusnemzetségek

Nukleinsav1'2

Morfológia

Vektor/átvitel3

Típustag magyar (angol) neve4

típus

konfiguráció

Alfamovirus

ssRNS

lineáris

bacilus

A/Me,S,P

Lucerna mozaik vírus

(Alfalfa mosaic alfamovirus)

Alphacryptovirus

dsRNS

lineáris

izometrikus

Nk,?/Me,S

Fehérhererejtettvírus 1

(White clover cryptic 1 alphacryptovirus)

Badnavirus

dsDNS

cirkuláris

bacilus

M,LH,?/-

Commelina sárga foltosság vírus

(Commelina yellow mottle badnavirus)

Begomovirus

ssDNS

cirkuláris

izometrikus (gemini)

T/Me(?)

Bab aranysárga mozaik vírus

(Beán golden mosaic begomovirus)

Benyvirus

ssRNS

lineáris

pálcika

F/Me

Répa nekrotikus sárgaerűség vírus

(Beet necrotic yellow vein benyvirus)

Betacryptovirus

dsRNS

lineáris

izometrikus

Nk,?/S

Fehérhere rejtett vírus 2

(White clover cryptic 2 betacryptovirus)

Bromovirus

ssRNS

lineáris

izometrikus

A(?),N(?)/Me

Rozsnok mozaik vírus

(Brome mosaic bromovirus)

Bymovirus

ssRNS

lineáris

fonál

F/Me

Árpa sárga mozaik vírus

(Barley yellow mosaic bymovirus)

Capillovirus

ssRNS

lineáris

fonál

Nk,?/Me,S

Alma törzsbarázdáltság vírus

(Apple stem grooving capillovirus)

Carlavirus

ssRNS

lineáris

pálcika

A/Me(?)

Szegfű látens vírus

(Carnation latent carlavirus)

Carmovirus

ssRNS

lineáris

izometrikus

F,B,?/Me

Szegfű foltosság vírus

(Carnation mottle carmovirus)

„Cassava vein

mottle-like viruses"

dsDNS

cirkuláris

izometrikus

-/Me

Cassava érmozaik vírus

(Cassava vein mosaic virus)

Caulimovirus

dsDNS

cirkuláris

izometrikus

A/Me

Karfiol mozaik vírus

(Cauliflower mosaic caulimovirus)

Closterovirus

ssRNS

lineáris

fonál

A,M/Me(?)

Répa sárgaság vírus

(Beet yellows closterovirus)

Comovirus

ssRNS

lineáris

izometrikus

B/Me,S

Tehénborsó mozaik vírus

(Cowpea mosaic comovirus)

Crinivirus

ssRNS

lineáris

fonál

W/Me(?)

Saláta fertőző sárgaság vírus

(Lettuce infectious yellows crinivirus)

Cucumovirus

ssRNS

lineáris

izometrikus

A/Me,S

Uborka mozaik vírus

(Cucumber mosaic cucumovirus)

Curtovirus

ssDNS

cirkuláris

izometrikus (gemini)

LH/Me(?),Cu(?)_

Répa levélcsúcs fodrosodás vírus

(Beet curly top curtovirus)

Cytorhabdovirus

ssRNS

lineáris

lövedék

A,LH/Me

Saláta nekrotikus sárgaság vírus

(Lettuce necrotic yellows virus)

Dianthovirus

ssRNS

lineáris

izometrikus

N(?)/Me

Szegfű gyűrűsfoltosság vírus

(Carnation ringspot dianthovirus)

Enamovirus

ssRNS

lineáris

izometrikus

A/Me,S(?)

Borsó enációs mozaik vírus

(Pea enation mosaic enamovirus)

Fabavirus

ssRNS

lineáris

izometrikus

A/Me

Lóbab hervadás vírus

(Broad bean vfütfabavirus)

Fijivirus

dsRNS

lineáris

izometrikus

LH/Me(?)

Fiji betegség vírus (Fiji disease/i/mmj)

Furovirus

ssRNS

lineáris

pálcika

F/Me

Búza talaj lakó mozaik vírus

(Wheat soil-borne mosaic furovirus)

Hordeivirus

ssRNS

lineáris

pálcika

Nk,?/Me,S,P

Árpa csíkos mozaik vírus

(Barley stripe mosaic hordeivirus)

Idaeovirus

ssRNS

lineáris

izometrikus

NK,?/Me,S,P(?)

Málna bokros törpülés vírus

(Raspberry bushy dwarf idaeovirus)

Ilarvirus

ssRNS

lineáris

izometrikus (bacilus)

T/Me,S,P

Dohány csíkosság vírus

(Tobacco streak ilarvirus)

„ Legume-infecüng

viruses "

dsDNS

cirkuláris

izometrikus

-/Me

Szójabab klorotikus foltosság vírus

(Soybean chlorotic mottle virus)

Luteovirus

ssRNS

lineáris

izometrikus

A/-

Árpa sárga törpülés vírus

(Barley yellow dwarf luteovirus)

Machlomovirus

ssRNS

lineáris

izometrikus

B,T/Me,S

Kukorica klorotikus foltosság vírus

(Maize chlorotic mottle machlomovirus)

Macluravirus

ssRNS

lineáris

fonál

A/Me

Maclura mozaik vírus

(Maclura mosaic macluravirus)

Maraflvirus

ssRNS

lineáris

izometrikus

LH/-

Kukorica finom csíkozottság vírus

(Maize rayado fino marqflvirus)

Mastrevirus

ssDNS

cirkuláris

izometrikus (gemini)

LH/-

Kukorica csíkosság vírus

(Maize streak mastrevirus)

Nanavirus

ssDNS

cirkuláris

izometrikus

A/-

Lóbab nekrotikus sárgaság vírus

(Fába bean necrotic yellows nanavirus)

Necrovirus

ssRNS

lineáris

izometrikus

F/Me

Dohány nekrózis vírus

(Tobacco necrosis necrovirus)

Nepovirus

ssRNS

lineáris

izometrikus

N,A(?)T(?)/Me,S,P

Dohány gyűrűsfoltosság vírus

(Tobacco ringspot nepovirus)

Nucleorhabdovirus

ssRNS

lineáris

bacilus (lövedék)

A,LH/Me, Tu

Burgonya sárga törpülés vírus

(Potato yellow dwarf nucleorhabdovirus)

Oleavirus

ssRNS

lineáris

izometrikus

?/Me

Olajfa látens vírus 2

(Olive latent 2 oleavirus)

Oryzavirus

dsRNS

lineáris

izometrikus

LH/-

Rizs érdes törpülés vírus

(Rice ragged stunt oryzavirus)

Ourmiavirus

ssRNS

lineáris

bacilus

Nk,?/Me,S,P

Dinnye ourmia vírus

(Melón ourmia ourmiavirus)

Pecluvirus

ssRNS

lineáris

pálcika

F/Me,S

Földimogyoró bokrosodás vírus

(Peanut clump pecluvirus)

Phytoreovirus

dsRNS

lineáris

izometrikus

LH/-

Here seb tumor vírus

(Clover wound tumor phytoreovirus)

Polerovirus

ssRNS

lineáris

izometrikus

A/Tu

Burgonya levélsodródás vírus

(Potato \eafro\\polerovirus)

Pomovirus

ssRNS

lineáris

pálcika

F/Me, Tu

Burgonya szártörpülés vírus

(Potato mop-top pomovirus)

Potexvirus

ssRNS

lineáris

fonál

Mi,A,?/Me, Tu

Burgonya X- vírus (Potato X potexvirus)

Potyvirus

ssRNS

lineáris

fonál

A/Me, Tu

Burgonya Y- vírus (Potato Y potyvirus)

Rymovirus

ssRNS

lineáris

fonál

Mi/Me

Angolperje mozaik vírus

(Ryegrass mosaic rymovirus)

„Rice tungro bacilli-form-like viruses "

dsDNS

cirkuláris

bacilus

LH/-

Rizs tungro bacilus alakú vírus

(Rice tungro bacilliform badnavirus)

Sequivirus

ssRNS

lineáris

izometrikus

A/Me

Paszternák sárga foltosság vírus

(Parsnip yellow fleck sequivirus)

Sobemovirus

ssRNS

lineáris

izometrikus

A,LH,B/Me,S,P

Bab déli mozaik vírus

(Beán southern mosaic sobemovirus)

Tenuivirus

ssRNS

lineáris

amorf

LH/Me(?)

Rizs csíkosság vírus

(Rice stripe tenuivirus)

Tobamovirus

ssRNS

lineáris

pálcika

NK,?/Me,S

Dohány mozaik vírus

(Tobacco mosaic tobamovirus)

Tobravirus

ssRNS

lineáris

pálcika

N/Me,S

Dohány rattle vírus

(Tobacco rattle tobravirus)

Tombusvirus

ssRNS

lineáris

izometrikus

F,B,?/Me,S(?),P(?)

Paradicsom bokros törpülés vírus (Tomato bushy stunt tombusvirus)

Trichovirus

ssRNS

lineáris

fonál

M/Me(?)

Alma klorotikus levélfoltosság vírus (Apple chlorotic leaf spot trichovirus)

Tospovirus

ssRNS

lineáris

izometrikus

T/Me

Paradicsom foltos hervadás vírus [syn.: paradicsom bronzfoltosság vírus

(Tomato spotted wilt tospovirus)]

Tymovirus

ssRNS

lineáris

izometrikus

B/Me,S

Tarlórépa sárga mozaik vírus

(Turnip yellow mosaic tymovirus)

Umbravirus

ssRNS

lineáris

nem ismert

A/Me

Sárgarépa foltosság vírus

(Carrot mottle umbravirus)

Varicosavirus

dsRNS

lineáris

pálcika

F/Me

Dohány satnyulás vírus

(Tobacco stunt varicosavirus)

Vitivirus

ssRNS

lineáris

fonál

M/Me

Szőlő A-vírus (Grapevine A vitivirus)

Waikavirus

ssRNS

lineáris

izometrikus

LH/-

Rizs tungro szférikus vírus

(Rice tungro spherical waikavirus)


1 ss = single stranded (egyszálú).

2 ds = double stranded (kétszálú).

3 A számlálóban a vektorra, a nevezőben az egyéb átviteli lehetőségekre (különös tekintettel a típus vírusfajra) vonatkozó adatok vannak feltüntetve. Számlálóban: A = aphids (leveltetvek), B = beetles (bogarak), F = fungus (gombák), LH = leafhoppers (kabócák), M = mealybugs (vandorpajzstetvek), Mi = mites (atkák), N = nematodes (fonálférgek), Nk = nőt known (nem ismert), T = thrips (tripszek), W = whiteflies (molytetvek), - = a típus vírusfaj vektora (aláhúzva), 2 = a típus vírusfaj vektora ismeretlen (aláhúzva), (?) = a vektor bizonytalan, vagy a vektorral és egyéb átviteli módszerrel történő terjedés bizonytalan (esetleg csak speciális eljárással lehetséges). Nevezőben: Cu = Cuscuta spp., Me = mechanical transmission (mechanikai átvitel), P = pollen (virágpor), S = seeds (magvak),Tu = tuber (burgonyagumó), -= az oltással történő átvitelen kívül egyéb terjedés nem ismert.

4 A Nanavirus nemzetség típustagja nincs definiálva. A lóbab nekrotikus sárgaság vírus (fába bean necrotic yellows nanavirus) az öt nanavirus egyik tagja (Brunt ét ál., 1996a,b).

Az összefoglaló áttekintés alapján megállapítható, hogy a 61 növénypatogén vírusnemzetségből 52 RNS-t és 9 DNS-t tartalmaz (5. táblázat). Az 5. táblázatban jelentős többségben vannak az izometrikus vírusok (34), a levéltetvekkel átvihető vírusok (18), valamint a mechanikailag átvihető vírusok (50). A típus vírusfajok között vannak fonál, pálcika, bacilus, amorf és lövedék alakú vírusok is. Egyetlen vírusnak [sárgarépa foltosság vírus (carrot mottle umbravirus)] ismeretlen egyelőre a pontos morfológiája. A típus vírusfajok egy része levéltetűvektorokon kívül még kabócákkal, bogarakkal, fonálférgekkel, atkákkal, tripszekkel és fehérlegyekkel (liszteskékkel), valamint gombavektorokkal és maggal, továbbá pollennel is átvihetőek (4. és 5. táblázatok).

5. táblázat - A növénypatogén vírusnemzetségek típus vírusfajainak összefoglaló tulajdonságai1

Tulajdonságok

A típus vírusfajok száma

Tulajdonságok

A típus vírusfajok száma

Nukleinsav:

ssRNS

dsRNS

ssDNS

dsDNS

46

6

4

5

Vektor (állati):

levéltetvek

kabócák

bogarak

fonálférgek

atkák

tripszek

fehérlegyek

vándorpajzstetvek

18

11

6

3

o

5

2

1

Morfológia:

izometrikus

fonál

pálcika

bacilus

izometrikus (gemini)

izometrikus (bacilus)

amorf

lövedék

bacilus lövedék

nem ismert

30

10

9

4

3

1

1

1

1

1

Vektor (növényi):

gomba

2

Átvitel'

mechanikailag

maggal

pollennel burgonyagumóval

50

19

8

5


1 A táblázatban csak azokat az ismereteket tettük közzé, amelyek az egyes típus vírusfajok esetében bizonyítást nyertek. Tehát az olyan adatok, mint pl. a Cuscuta-fajokkal bizonytalanul, vagy nem igazolhatóan átvihető vírus [répa levélcsúcs fodrosodás vírus (béét curly top curtovirus)], vagy a mechanikailag nehezen átvihető vírus [bab aranysárga mozaik vírus (bean golden mosaic begomovirus)] nem szerepel a táblázatban.

Rendszertanilag nem besorolható vírusok

A vírusok egy része – tulajdonságaik ismeretének hiányos volta miatt – családokba, nemzetségekbe még nem sorolható. Murphy et al. (1995) legújabb vírustaxonómiai munkája 24 olyan növény-, állat-, gomba- és rovarpatogén vírust ismertet, amelyek rendszertanilag még nem sorolhatók be. Ebben a kiadványban 11 rendszertanilag nem ismert növénypatogén vírus van, amelyek között mind RNS-, mind DNS-tartalmú vírusok megtalálhatók. A molekuláris virológiai és biológiai kutatások intenzitását jellemzi, hogy Brunt et al. (1996a) – az előző kiadványt követő egy év múlva – a korábban rendszertanilag nem ismert vírusból nyolcat rendszertanilag besorolt legalapvetőbb tulajdonságaik megismerése után.

Jelenlegi ismereteink szerint az egyszálú RNS-növényvírusok közül a kukorica fehérvonalas vírus (maize white line mosaic virus, MWLMV) és a szőlő foltosodás vírus (grapevine fleck virus, GFkV) rendszertani helye nem ismert (de Zoten és Reddick, 1984; Boulila et al., 1990). A kétszálú DNS-növényvírusok közül az uborka érsárgulás vírus (cucumber vein yellowing virus, CVYV) rendszertani besorolásra vár (Sela et al., 1980).

Milne et al. (1996) az Ophiovirus csoport (nemzetség) elfogadását javasolja. Ennek a javasolt új nemzetségnek (csoportnak) a tagjai a tulipán enyhe foltosság vírus (tulip mild mottle ? ophiovirus), a Ranunculus 3 vírus (Ranunculus 3 ? ophiovirus), a citrus sömör-gyűrűsfoltosság vírus (citrus psorosis-ringspot ? ophiovirus) hasonlítanak a Tenuivirus nemzetség tagjaihoz, de gazdanövényei a Gramineae családba nem tartoznak. Mindhárom vírusfaj egyszálú RNS-t tartalmaz, a fehéjeburok 42–50 kD, mechanikailag kétszikű növényekre vihetők át. A virionok nemcsak a floemben, hanem a parenhimasejtekben is megtalálhatók. A fenti három vírus szerológiailag nem rokon. Kígyószerű (snaky) virionjaik és fenti tulajdonságaik alapján Milne et al. (1996) szerint ophiovirusnak tekintendők.