Ugrás a tartalomhoz

Növényvírusok és virológiai vizsgálati módszerek

dr. Horváth József - dr. Gáborjányi Richard

Mezőgazda Kiadó

Állatvektorokkal történő vírusátvitel

Állatvektorokkal történő vírusátvitel

A vírusok terjedésének talán legjelentősebb formája az állat-, rovarvektorokkal történő átvitel. Vektoroknak nevezzük azokat az élő szervezeteket, amelyek egyes vírusok terjesztésében közvetítő szerepet játszanak. Legfontosabb természetes vírusvektorok a szúró-szívó és rágó szájszervű rovarok, valamint a nematódák (fonálférgek).

Levéltetvek

A növénypatogén vírusok terjesztésének kétségtelenül legáltalánosabb és gazdaságilag legfontosabb módja a rovarvektorokkal történő vírusátvitel (Horváth, 1972; Fritzsche et al., 1972; Harris és Maramorosch, 1980). A Homoptera rend – amely magában foglalja többek között a levéltetveket (Aphididae) és a mezei kabócákat (Cicadellidae) – tartalmazza a legnagyobb számú és a legjelentősebb növényi vírusvektort. A Homoptera rendbe tartozó más családok bizonyos fajai szintén terjesztik a növénypatogén vírusokat, de sem számukban, sem jelentőségükben nem hasonlíthatók össze a levéltetvekkel és a kabócákkal. Ezen családok közé tartoznak a levélbolhák (Psylloidae), a molytetvek (liszteskék vagy fehérlegyek) (Aleurodoidae), a pajzstetvek (Coccoidae), valamint a púpos kabócák (Membracidae). A növénypatogén vírusok néhány rovarvektora más rendbe tartozik, mint pl. a poloskák (Heteroptera), a tripszek (Thysanoptera), a bogarak (Coleoptera) és a szöcskék, sáskák (Orthoptera) (Agrios, 1988). A szúró-szívó szájszervvel rendelkező rovarokhoz képest a rágó szájszervű rovarok vírusátvitele kisebb jelentőségű. A vírusok terjesztésében a rovarok közül a levéltetvek játsszák a legnagyobb szerepet. Az átvitelnek négy speciális formáját ismerjük (Horváth, 1972).

Nem-perzisztens (stylet-borne) vírusok

A fertőzött növény szövetnedvével való táplálkozás közben vírusrészecskék tapadnak a rovar szipókájára (styletum). Ez esetben a rovar egészséges növényre kerülve azonnal fertőzőképes lesz, nincs szükség lappangási időre. A vektorok hamar, egy-két szívás után elveszítik vírusátviteli képességüket. A stylet-borne vírusok a levélparenchimában lokalizálódnak, mozaikos tüneteket okoznak, és mechanikailag könnyen átvihetők. A védekezés ellenük szinte lehetetlen, leginkább a levéltetvek számának csökkentésére korlátozódik. Erre az átviteli módra példa a burgonya Y-vírus (potato Y potyvirus) és a zöld őszibarack levéltetű (Myzus persicae) kapcsolata.

A vírus és a vektor alapvető tulajdonságai a következőkben foglalhatók össze: 1. a felvételi szívás után a rovar azonnal fertőzőképes lesz, inkubációs idő nincs; 2. A forrásnövényen való táplálkozás idejének növekedésével a vektor fertőzőképessége csökken; 3. a vírusátviteli képesség a felvételi szívást megelőző éheztetéssel növelhető; 4. a vektorok egészséges növényen való szívogatás közben fertőzőképességüket hamar elveszítik; 5. a vírusok a vektor szipókájának csúcsi barázdáiban helyezkednek el; 6. a vírus felvételét követő vedlés a fertőzőképességet nagymértékben csökkenti; 7. a vektor testüregébe mesterségesen bejuttatott vírussal a rovart nem lehet fertőzővé tenni; 8. a vírusok a rovar hemolimfájából nem nyerhetők vissza; 9. a nem-perzisztens vírusoknak nincsenek speciális vektoraik.

Cirkulatív (perzisztens) vírusok

Ezek a vírusok abban különböznek az előző csoporttól, hogy rendszerint a floemben vagy a xylemben lokalizálódnak, sárgaság típusú tüneteket okoznak, és mechanikailag alig, vagy nehezen vihetők át. Legismertebb cirkulatív vírus az árpa sárga törpülés vírus [barley yellow dwarf luteovirus (27. ábra)] és a burgonya levélsodródás vírus (potato leafroll polerovirus), amelyek leghatékonyabban Macrosiphum (Sitobion) avenae, Rhopalosiphum spp. és Myzus persicae levéltetűvel terjednek.

27. ábra - Levéltetűvel történő árpa sárga törpülés vírus (barley yellow dwarf luteovirus) átvitel sematikus ábrázolása. A nyilak a cirkulatív vírusátvitel útját jelzik. JNyM: járulékos nyálmirigy, EnyM: elsődleges nyálmirigy, KB: középbél, UB: utóbél [A. Miller szívessége folytán]

Levéltetűvel történő árpa sárga törpülés vírus (barley yellow dwarf luteovirus) átvitel sematikus ábrázolása. A nyilak a cirkulatív vírusátvitel útját jelzik. JNyM: járulékos nyálmirigy, EnyM: elsődleges nyálmirigy, KB: középbél, UB: utóbél [A. Miller szívessége folytán]


A vírus–vektor kapcsolat főbb jellemzői: 1. a forrásnövényen való táplálkozás idejének növekedésével a vektor fertőzőképessége nő; 2. a vírusátviteli képességet a felvételi szívás előtti éheztetés nem befolyásolja; 3. a vírus felvétele és az első eredményes fertőzés között meghatározott idő telik el, ezalatt a vektor még fertőzésképtelen. Az inkubációs idő addig tart, amíg a kórokozó az utóbélből a hemolimfa rendszeren keresztül a melléknyálmirigybe jut; 4. az inkubációs idő letelte után a vektorok fertőzőképességüket sokáig, gyakran életük végéig megőrzik; 5. a vektor fertőzőképességét a vedlés nem befolyásolja; 6. a vektor fertőzővé tehető a testüregébe mesterségesen bejuttatott vírussal; 7. a vírus visszanyerhető a vektor hemolimfájából; 8. a cirkulatív vírusok vektorspecifikusak (általában egy, vagy kevés vektorral rendelkeznek).

Szemiperzisztens vírusok

Az ide tartozó vírusok a perzisztens és a nem-perzisztens csoport közötti átmenetet képviselik. A szemiperzisztens vírusok mechanikailag általában nem vihetők át, vagy átvitelük nehéz [répa sárgaság vírus (beet yellows closterovirus)].

A vírus–vektor kapcsolat főbb tulajdonságai: 1. a vektor rövidebb és hosszabb felvételi szívás után is képes a kórokozót leadni; 2. a vektor felvételi szívás előtti éheztetése a vírusátvitel eredményességét nem érinti; 3. a vektor fertőzőképességére a vedlés nincs hatással.

Propagatív vírusok

Ezek a vírusok a cirkulatív vírusokhoz tartoznak, de annak legmagasabb szinten specializálódott fokát mutatják. A propagatív név abból adódik, hogy a vektor a vírust mintegy szaporítja, vagyis „számát növeli”. A répa nyugati sárgaság vírus (beet western yellows luteovirus) így szaporodik pl. M. persicae levéltetűben. A propagatív vírusok nemcsak szaporodnak a vektor szervezetében, hanem gyakran a rovarokban betegségtüneteket is okoznak. Ez esetben már nehéz eldönteni, hogy növénypatogén (fito-) vírusról, vagy rovarpatogén (arbo-) vírusról van-e szó. Az „arbo” rövidítés az angol arthropod-borne kifejezésből származik. A saláta nekrotikus sárgaság vírus (lettuce necrotic yellows cytorhabdovirus) például Hyperomyzus lactuce levéltetű vektorban szaporodik. A vírus jellegzetes bacilus formájú partikulumait elektronmikroszkóppal kimutatták a vektor izomszöveteiben, a zsírtestecskékben, az agyvelőben, a tracheákban, a nyálmirigyekben és az emésztőcsatornában.

A vírus–vektor kapcsolat általános jellemzői a cirkulatív vírusoknál leírtakon kívül az alábbiakban foglalhatók össze: 1. a vírus a vektor testében hosszú ideig megmarad, sőt gyakran tojásaik is fertőződnek; 2. a vírus mechanikai úton növényről növényre átvihetetlen, de a vírussal fertőzött levéltetvek szövetnedvével az egészséges levéltetvekbe átvihető.

Kabócák

A sárgaság típusú növénybetegségek kórokozóit (vírusok és fitoplazmák) elsősorban kabócák terjesztik (Horváth, 1972, 1974, 1999; Fritzsche et al., 1972; Harris és Maramorosch, 1980). A fitoplazmák főképpen virágelzöldülést, virágellevelesedést és ún. boszorkánysöprűsödést idéznek elő. Hazánkban is elterjedt a sztolbur fitoplazma (stolbur phytoplasma), a here virágelzöldülés fitoplazma (clover phyllody phytoplasma) vagy a here törpülés fitoplazma (clover dwarf phytoplasma) (Gáborjányi és Lönhard, 1967; Horváth, 1969, 1970, 1972, 1974).

A kabócákkal átvihető vírusok a levéltetvekkel átvihető vírusokhoz hasonlóan stylet-borne, szemiperzisztens, cirkulatív és propagatív természetűek lehetnek. Ez a négy csoport azonban nem különül el egymástól olyan élesen, mint a levéltetveknél. A rizs tungro szférikus vírus (rice tungro spherical waikavirus) szemiperzisztens. A Nephotettix impicticeps kabóca az éheztetés után a vírust egy órán belül képes felvenni és leadni. Az őszirózsa sárgaság fitoplazmát (aster yellows phytoplasma) a Macrosteles fascifrons és az Elymana virescens kabóca (28. ábra) csak akkor tudja felvenni, ha a táplálkozási idő meghaladja a két órát. A felvett kórokozót viszont bármilyen rövid idő alatt le tudja adni. Tipikus cirkulatív természetű a répa levélcsúcs fodrosodás vírus (beet curly top curtovirus). Szemiperzisztens a Psammotettix alienus vektor által átvihető búza törpülés vírus (wheat dwarf monogeminivirus). A kabóca a forrásnövényen való 5 perces tartózkodás után felveszi a vírust. A kórokozó inkubációs ideje egy és négy nap között ingadozik. A propagatív rizs törpülés vírus (rice dwarf phytoreovirus) a Nephotettix apicalis kabócában szaporodik. A nőstényvektorok hét generáción keresztül képesek a vírust átvinni. Egyes nem-vektor kabócafajok inokulációs technikával fertőzöttekké tehetők, és a vírus felszaporodása szervezetükben kimutatható. A propagatív vírusok replikációjának kezdeti helye az emésztőcsatornában van. A vírus később kimutatható a hemolimfából, a nyálmirigyekből és a petefészekből is. A sárgaság típusú betegségek kórokozói transzováriálisan (a rovar tojásával) is terjednek. Elsősorban a zsírtestecskékben és a sejtmagban okoznak kóros elváltozásokat. A kabócák élettartama gyakran megrövidül.

28. ábra - Az őszirózsa sárgaság fitoplazma (aster yellows phytoplasma) kabócavektorai A-B: Macrosteles fascifrons; C-D: Elymana virescens. Balról hátoldali, jobbról hasi helyzetben lévő nőnemű egyedek [L.N. Chiykowski szívessége folytán]

Az őszirózsa sárgaság fitoplazma (aster yellows phytoplasma) kabócavektorai A-B: Macrosteles fascifrons; C-D: Elymana virescens. Balról hátoldali, jobbról hasi helyzetben lévő nőnemű egyedek [L.N. Chiykowski szívessége folytán]


Nematódák (fonálférgek)

A talajban élő nematódák jelentős szerepet játszanak a vírusok átvitelében (Raski és Hewitt, 1967). Mintegy 20 növényi vírust képesek átvinni a talajban élő fonálférgek. Ezeket az ektoparazitákat négy nemzetség egy vagy több faja képviseli. A nematódákkal átvihető vírusok alapvetően két csoportba (NEPO-vírusok, NETU-vírusok) sorolhatók (Horváth, 1972; Fritzsche et al., 1972). A Longidorus és a Xiphinema nemzetségbe tartozó fajok a poliéder alakú NEPO-vírusok [dohány gyűrűsfoltosság vírus (tobacco ringspot nepovirus), a paradicsom gyűrűsfoltosság vírus (tomato ringspot nepovirus), a málna gyűrűsfoltosság vírus (raspberry ringspot nepovirus), a paradicsom fekete gyűrűs vírus (tomato black ring nepovirus), a cseresznye levélsodródás vírus (cherry leafroll nepovirus), a rozsnok mozaik vírus (brome mosaic bromovirus), a szőlő páfránylevelűség vírus; syn.: szőlő fertőző leromlás vírus (grapevine fanleaf nepovirus)] vektorai. A Trichodorus és a Paratrichodorus nemzetségbe tartozó fonálférgek a hajlékony, pálcika alakú, tubuláris NETU-vírusokat képesek terjeszteni. Ilyen a dohány rattle vírus (tobacco rattle tobravirus) és a borsó korai barnulás vírus (pea early browning tobravirus). A talajban élő nematódák a fertőzött növény gyökerén történő táplálkozás után könnyen átvihetik a vírusokat az egészséges növényre (Harris és Maramorosch, 1980). Nemcsak az imágó, hanem a lárva is képes az átvitelre. Ha lerakja tojását vagy a lárva vedlik, ismét táplálkoznia kell a forrásnövényen ahhoz, hogy visszanyerje fertőzőképességét.

Atkák

Az atkákkal átvihető vírusok terjesztésében elsősorban az Eriophyidae család egyes fajai vesznek részt. Az atkák egyik része szabadon él, levelek fonákán szívogatnak anélkül, hogy azokon különösebb kárt okoznának. Másik részük viszont toxikusan ható nyálával súlyos deformációkat, gubacsképződményeket idéz elő. A gubacsatkák közül néhány faj a növénypatogén vírusok terjesztésében is jelentős szerepet játszik. Az Aceria tulipae atka gyakran tömegesen lép fel és súlyos gubacsszerű tüneteket okoz. Részt vesz pl. a búza csíkos mozaik vírus (wheat streak mosaic tritimovirus) terjesztésében (29. ábra). A vírus–atkavektor kapcsolatban a vírus–tesztnövények nem okvetlenül gazdanövényei a vektornak, amint ez más vírus–vektor kapcsolatban természetes. Az atkavektorok fejlődési stádiuma nem határozza meg vírusátvivő képességüket (Horváth, 1972).

29. ábra - A: kifejlett Aceria tulipae atkavektor sematikus rajza az emésztőcsatornával és a petefészekkel. Fg = előbél, Mg = középbél, Hg = utóbél, Ct = fejtor, Fl = mellső lábak, Hl = hátsó lábak, Go = ivarszerv nyílása, E = tojás, Oc = érett petesejt, Hs = utóbél végbélszerű zsákja, As = anális tapadókorong [Paliwal és Slykhuis, 1967 után]; B: búza csíkos mozaik vírussal (wheat streak mosaic tritimovirus) fertőződött búza levelei a fertőzöttség súlyossága sorrendjében (alulról felfelé) [J.T. Slykhuis szívessége folytán]

A: kifejlett Aceria tulipae atkavektor sematikus rajza az emésztőcsatornával és a petefészekkel. Fg = előbél, Mg = középbél, Hg = utóbél, Ct = fejtor, Fl = mellső lábak, Hl = hátsó lábak, Go = ivarszerv nyílása, E = tojás, Oc = érett petesejt, Hs = utóbél végbélszerű zsákja, As = anális tapadókorong [Paliwal és Slykhuis, 1967 után]; B: búza csíkos mozaik vírussal (wheat streak mosaic tritimovirus) fertőződött búza levelei a fertőzöttség súlyossága sorrendjében (alulról felfelé) [J.T. Slykhuis szívessége folytán]


Tripszek

A tripszek a Thysanoptera rendbe tartozó kozmopolita, polifág rovarok. A tripszfajok közül a Thrips tabaci és a Frankliniella fajok a legjelentősebb vírusvektorok (30. ábra). A tripszek nyála nem fitotoxikus. A vírus átviteli módja általában cirkulatív, de előfordul, hogy 30 perc is elég a vírus felvételére és leadására. A vírus vektorban történő szaporodása bizonyított. A mechanikailag könnyen átvihető, bár eléggé labilis paradicsom bronzfoltosság vírust (tomato spotted wilt tospovirus) a Thysanoptera rendbe tartozó vektorok csak lárvastádiumban képesek felvenni. Az imágók, amelyek vírussal fertőzött lárvákból fejlődtek ki, fertőzőképességüket életük végéig megtartják (Horváth, 1972). A paradicsom bronzfoltosság vírusnak hazánkban két vektora ismert: a Thrips tabaci és a Frankliniella occidentalis. Ezek közül a Thrips tabaci őshonos, a Frankliniella occidentalis behurcolt faj. Szabadföldi körülmények között a T. tabaci vektornak 4–6 nemzedéke fejlődhet ki. A kifejlett nőstény áttelel, ezért már kora tavasszal fertőző forrás lehet. Az üvegházakban egész évben zavartalanul szaporodik, ilyenkor 10–12 nemzedéke is kifejlődik. Az Észak-Amerikából behurcolt F. occidentalis a magyarországi körülmények között szabadföldön nem tud áttelelni. Télen csak üvegházi és hajtatóházi növényeken marad fenn. Mindkét faj széles tápnövénykörű, és közöttük több növényfaj a paradicsom bronzfoltosság vírusnak is gazdanövénye. A hazai vizsgálatokat üveg-házi körülmények között végezték a szabadföldön fertőzött gyomnövényekről gyűjtött T. tabaci egyedekkel. A rovarok jelentős mértékben átvitték a vírust Nicotiana benthamiana tesztnövényekre (Gáborjányi et al., 1993, 1994, 1995; Jenser, 1995). A paradicsom bronzfoltosság vírus szaporodását Frankliniella fusca tripszvektorban először 1998-ban igazolták (Pappu et al., 1998).

30. ábra - Thrips tabaci, a tospovirusok vektora [K.M. Smith szívessége folytán]

Thrips tabaci, a tospovirusok vektora [K.M. Smith szívessége folytán]


Poloskák

A Miridae és Piesmidae családok közül a Piesmidae családba tartozó poloskafajok vírusátvivő szerepe ismert jobban (Horváth, 1972). A Nabidae családba sorolható Nabis punctipennis és a Tingidae családba tartozó Stephanitis spp. vírusátvivő képességét nem sikerült minden kétséget kizáróan megállapítani. A répa levélgöndörödés vírus (beet leaf curl ? rhabdovirus) és a Piesma quadratum (31. ábra) levélpoloska kapcsolata a következőképpen alakul: a Piesma quadratum a növény parenchimájában és floemjében is szívogat. Szúrósertéi 5–10 perc alatt elérik a rostacsöveket. A répa levélgöndörödés vírus cirkulatív természetű. A vektor lárvái felveszik a vírust, leadni azonban nem tudják. A bélfal megcsapolásával azonban minden lárvastádium alkalmas az átvitelre. Az átte-lelt imágók nyáron sokkal jobb vírusátviteli eredményt mutatnak, mint a fiatal utódok. Ebből a vírus vektorban történő szaporodására lehet következtetni. A vírus felvételi ideje minimum 1–2 óra, leadási ideje 40 perc körül alakul. A vírus cirkulációja 3–4 hétig is eltarthat. A vírust hordozó nőnemű poloskák később rakják le tojásaikat, mint a vírust nem tartalmazó poloskák, és tojásprodukciójuk is kisebb.

31. ábra - Piesma quadratum a répa levélgöndörödés vírus (beet leaf curl ? rhabdovirus) levélpoloska-vektora [G. Proeseler szívessége folytán]

Piesma quadratum a répa levélgöndörödés vírus (beet leaf curl ? rhabdovirus) levélpoloska-vektora [G. Proeseler szívessége folytán]


Molytetvek (fehérlegyek, liszteskék)

A molytetvekkel, vagy más néven fehérlegyekkel, ill. liszteskékkel átvihető vírusok és vektoraik közötti kapcsolatok viszonylag kevéssé ismertek. Cirkulatív vagy szemiperzisztens természetűek lehetnek. A Bemisia tabaci az egyik legfontosabb szerepet játssza a vírusok terjesztésében. Vektora többek között a mechanikailag is átvihető uborka érsárgulás vírusnak (cucumber vein yellowing virus). A vektorok szívás előtti éheztetése nem befolyásolja a vírusátvitelt. A vírusfelvétel utáni éheztetés viszont rontja a vírus átvihetőségét. A vírusfelvételtől a -leadásig tartó ciklus 60 percig tart. A paradicsom sárga levélgöndörödés vírus (tomato yellow leaf curl bigeminivirus) és a répa álsárgaság vírus (beet pseudo yellows crinivirus) cirkulatív természetű, a kórokozó azonban nem marad meg a vektorban annak élete végéig. A paradicsom levélgöndörödés vírus (tomato leaf curl bigeminivirus) mechanikailag is átvihető, míg a répa álsárgaság vírus (beet pseudo yellows crinivirus) nem. Ez utóbbi lappangási ideje a vektorban kevesebb, mint hat óra. A Trialeurodes vaporariorum (32. ábra) egy óra alatt felveszi és ugyanennyi idő alatt át is viszi a vírust. A molytetveknél a transzováriális (tojással történő) átvitel nem bizonyított. A nőstények alkalmasabbak az átvitelre, mint a hímek (Horváth, 1972).

32. ábra - A crinivirusok átvitelében szerepet játszó molytetvek (Trialeurodes vaporariorum) populációja dohánylevélen [Szalay-Marzsó László szívessége folytán]

A crinivirusok átvitelében szerepet játszó molytetvek (Trialeurodes vaporariorum) populációja dohánylevélen [Szalay-Marzsó László szívessége folytán]


Pajzstetvek

Néhány trópusi növénypatogén vírus [kakaó duzzadt hajtás vírus (cacao swollen shoot badnavirus)] terjesztésében fontos szerepet játszanak a Pseudococcidae családba tartozó vándorpajzstetvek. A pajzstetveknek fontos szerepük van a szőlő levélsodródás vírus (grapevine leafroll closterovirus) terjesztésében is.

Levélbolhák

A vektorok egészen kicsiny, viszonylag jelentéktelen csoportját képviselik a levélbolhák. A körtefapusztulást egy korábban vírusnak vélt fitoplazma (pear decline phytoplasma) okozza. A betegség csak oltással vagy a Psylla pyricola, P. piri, P. pyrisuga levélbolhákkal terjed. A fertőzés évében a körtefák levelein mozaikosodás jelentkezik, majd a fertőzést követő években a leveleken vörös pettyesség és hajtásnövekedés-gátlás alakul ki. Az egészséges körtefákon táplálkozó levélbolhák körtefára telepítése vagy toxinjaik növényekbe injekciózása nem idézett elő hasonló szimptómákat. A körtefán táplálkozó fertőzött egyedek levélhullást idéznek elő.

Aknázólegyek

A Diptera rendbe tartozó aknázólegyek (Agromyzidae) vírusátvitele a légyimágók tojócsövével történik. Két vektor vírusterjesztő szerepe ismeretes. Az egyik a Liriomyza langei [Chenopodium mozaik vírus (sowbane mosaic sobemovirus), dohány mozaik vírus (tobacco mosaic tobamovirus)], a másik a Phytomyza rufipes [tarlórépa göndörödés vírus (turnip crinkle carmovirus)].

Bogarak

A Chrysomelidae családba tartozó vektoroknak lényegesen fontosabb szerepük van a vírusok átvitelében, mint a Bruchidae és a Curculionidae családba tartozóknak. A bogarakkal átvihető vírusok tulajdonságai nagyon hasonlóak. Viszonylag stabilak, a fertőzött növényekben magas koncentrációban vannak jelen, mechanikailag átvihetők és erős antigén tulajdonságokkal rendelkeznek. A vektor vírusmegőrzése alapján a vírusok két csoportba oszthatók. Az egyik csoportban a megőrzési periódus hosszú ideig (7–20 nap), a másik csoportban csupán 24–48 óráig tart. Előbbihez tartozik a tarlórépa sárga mozaik vírus (turnip yellow mosaic tymovirus), a tehénborsó mozaik vírus (cowpea mosaic comovirus), a tök mozaik vírus (squash mosaic comovirus), a bab déli mozaik vírus (bean southern mosaic sobemovirus). Az utóbbihoz sorolható a tarlórépa göndörödés vírus (turnip crinkle carmovirus), a tarlórépa rozettás vírus (turnip rosette sobemovirus) és a retek mozaik vírus (radish mosaic comovirus) (33. ábra) (Harris és Maramorosch, 1980). A vírus–bogárvektor kapcsolat specializáltságának legmagasabb fokát a levélbogarak és a levélbogárlárvák, valamint az általuk átvihető vírusok képviselik (Horváth, 1972). Ezek a rovarok nem rendelkeznek működőképes nyálmirigyekkel és nyelőcső-összeköttetéssel. Táplálkozáskor folyadékot öklendeznek ki, amely a növény nedvéből és emésztési enzimekből áll. Ha a vírusfertőzött növényen való táplálkozás közben a kórokozó az emésztőcsatornába jut, ott bizonyos ideig aktív állapotban megmarad. Az újabb táplálkozás során – kiöklendezéssel egészséges növényre kerülve – fertőzést idézhet elő.

33. ábra - Retek mozaik vírussal (radish mosaic comovirus) fertőzött Brassica campestris növény levele [Horváth József szívessége folytán]

Retek mozaik vírussal (radish mosaic comovirus) fertőzött Brassica campestris növény levele [Horváth József szívessége folytán]


Sáskák

Az Acrididae családba tartozó fajok közül a Melanopus differentialis játszik aktív szerepet a vírusok átvitelében. Ez a sáska képes a burgonya X-vírus (potato X potexvirus), a dohány gyűrűsfoltosság vírus (tobacco ringspot nepovirus) és a dohány mozaik vírus (tobacco mosaic tobamovirus) terjesztésére. A szöcskék közül a legaktívabb vektor a Tettigonia viridissima, amely több vírus átvitelére is képes (Horváth, 1972).

Lepkék

A Pieridae családból a Pieris brassicae képes a tarlórépa sárga mozaik vírus (turnip yellow mosaic tymovirus) és a tarlórépa göndörödés vírus (turnip crinkle carmovirus) átvitelére. Már 2 perces táplálkozás után felveszi a vírust. A P. brassicae hernyói a dohány mozaik vírust (tobacco mosaic tobamovirus) szájszerveiken hordozzák. A hernyók éheztetésével a vírusátvitel eredményessége csökken. A táplálkozás idejének növekedésével az átviteli képesség szintén csökken. A dohány mozaik vírus a hernyó ürülékében is kimutatható. A dohány mozaik vírus terjesztésében a Sphingidae és a Noctuidae család különböző fajai vesznek részt.

Ászkák

Az Oniscus asellus ászkafaj szerepet játszik az uborka mozaik vírus (cucumber mo-saic cucumovirus) terjesztésében. A vektornak a vírus járványtanában alárendelt szerepe van.

Fülbemászók

A Forficula auricularia fülbemászófaj vektora a tarlórépa sárga mozaik vírusnak (turnip yellow mosaic tymovirus).

Csigák

A Gastropoda rend bizonyos fajai (Lehmannia marginata, Goniodiscus rotundatus stb.) alkalmi szerepet játszanak a dohány mozaik vírus (tobacco mosaic tobamovirus) terjesztésében.