Ugrás a tartalomhoz

Növényvírusok és virológiai vizsgálati módszerek

dr. Horváth József - dr. Gáborjányi Richard

Mezőgazda Kiadó

A vírusfertőzés tünetei (szimptomatológia)

A vírusfertőzés tünetei (szimptomatológia)

A kompatibilis gazda–vírus kapcsolatban a vírusfertőzés és a vírusreplikáció következtében a gazdanövény gyakran tünetekkel (szimptóma) reagál a fertőzésre. A tünetek vizsgálatával a tünettan (szimptomatológia) foglalkozik (Bos, 1970; Schmelzer, 1980). A vírusfertőzés következtében megjelenő szimptómák két nagy csoportra oszthatók: szabad szemmel látható, a növényeken megjelenő, ún. makroszkópos, ill. külső szimptómák és szabad szemmel nem látható, a növényekben megjelenő, ún. mikroszkópos, ill. belső szimptómák. E fejezetben a makroszimptómák részletezésével foglalkozunk.

Makroszimptómák

A vírusfertőzés hatására a növényeken jelentkező, szabad szemmel látható tünetek két csoportra oszthatók: lokális vagy primer szimptómákra és szisztemikus vagy szekunder szimptómákra. A makroszimptómák osztályozása az alapján is ismert, hogy a növény mely részén (gyökér, levél, szár, virág, termés, mag) jelennek meg a tünetek.

Lokális tünetek

Kompatibilis kapcsolat esetén az inokulációt követően néhány nap, esetleg néhány óra múlva a gazdanövény inokulált levelén klorotikus és/vagy nekrotikus elváltozások jelentkeznek, amelyeket lokális lézióknak nevezünk (46. ábra). A léziók mérete gombostűfej nagyságútól több centiméter átmérőjű nekrotikus vagy klorotikus foltig terjedhet. A léziók lehetnek klorotikusak (világoszöld, sárgászöld és sárgásfehér foltok) vagy nekrotikusak (fekete, barna, vörös és szürkésfehér foltok). A lokális léziók formája igen változatos; lehetnek foltszerűek, gyűrű alakúak és csíkok (10. táblázat).

10. táblázat - Lokális növény-vírus kapcsolatok

Gazda–vírus kapcsolat

Lokális tünettípus

Chenopodium amaranticolor–dohány mozaik vírus1

nekrotikus léziók

Chenopodium amaranticolor–uborka mozaik vírus2

klorotikus léziók

Chenopodium quinoa–burgonya Y-vírus3

klorotikus léziók

Chenopodium quinoa–dohány mozaik vírus1

klorotikus léziók

Datura stramonium–paradicsom mozaik vírus4

nekrotikus léziók

Nicotiana glutinosa–paradicsom mozaik vírus4

nekrotikus léziók

Nicotiana tabacum cv. Xanthi-ncdohány mozaik vírus1

nekrotikus léziók

Phaseolus vulgaris–lucerna mozaik vírus5

nekrotikus léziók


1 tobacco mosaic tobamovirus

2 cucumber mosaic cucumovirus

3 potato Y potyvirus

4 tomato mosaic tobamovirus

5 alfalfa mosaic alfamovirus

46. ábra - Lokális szimptómák Datura stramonium (A) és D. gigantea (B) inokulált levelein. A: klorotikus léziók belladonna foltosság vírussal (belladonna mottle tymovirus) fertőzött növény levelén; B: nekrotikus léziók dohány gyűrűsfoltosság vírussal (tobacco ringspot nepovirus) inokulált növény levelén [Horváth József szívessége folytán]

Lokális szimptómák Datura stramonium (A) és D. gigantea (B) inokulált levelein. A: klorotikus léziók belladonna foltosság vírussal (belladonna mottle tymovirus) fertőzött növény levelén; B: nekrotikus léziók dohány gyűrűsfoltosság vírussal (tobacco ringspot nepovirus) inokulált növény levelén [Horváth József szívessége folytán]


Szisztemikus tünetek

A szisztemikus tünetek megjelenéséig az inokulációt követően napok, hetek vagy hónapok, sőt egyes esetekben évek kellenek. A lágy szárú növények gyorsabban reagálnak a fertőzésre, mint a fásszárúak, a fiatal növények általában fogékonyabbak, mint az idősek. A szisztemikus tünetek megjelenésénél beszélhetünk lappangó (látens) és heveny (akut) fázisról. A leggyakrabban előforduló szisztemikus tünetek: mozaik, érnekrózis, érkivilágosodás, hólyagosodás, márványozottság, levéldeformáció, páfránylevelűség, kinövések (11. táblázat).

11. táblázat - Szisztemikus növény-vírus kapcsolatok

Gazda–vírus kapcsolat

Szisztemikus tünettípus

Cucurbita maxima–tök mozaik vírus1

kinövések (enációk)

Datura stramonium–beléndek mozaik vírus2

levéldeformáció

Nicotiana glutinosa–uborka mozaik vírus3

márványozottság, mozaik, növekedésgátlás

N. tabacum cv. Samsun–dohány mozaik vírus4

mozaik

Nicotiana tabacum cv. Samsun–burgonya Y-vírus5

érkivilágosodás, mozaik (C-, N-törzs)

Nicotiana tabacum cv. Samsun–burgonya Y-vírus5

érkivilágosodás, mozaik, érnekrózis (R-, NTN-törzs)

Phaseolus vulgaris–bab közönséges mozaik vírus6

hólyagosodás, mozaik, levéldeformálódás

Vitis vinifera–szőlő páfránylevelűség vírus7

páfránylevelűség


1 squash mosaic comovirus

2 henbane mosaic potyvirus

3 cucumber mosaic cucumovirus

4 tobacco mosaic tobamovirus

5 potato Y potyvirus

6 bean common mosaic potyvirus

7 grapevine fanleaf nepovirus

A növényi szerveken lévő tünetek

A növényi szerveken megjelenő tünetek közül a leveleken lévők mutatják a legváltozatosabb képet. Ha a levél fejlődésében zavar áll be, elszíneződések (sárgulás, nekrózis, érkivilágosodás, mozaikfoltok, tarkulás, gyűrűk, minták, csíkok, hálózatosság stb.) és deformációk (ráncosodás, hólyagosodás, torzulás, kinövések, levélkeskenyedés, páfránylevelűség stb.) alakulhatnak ki (47. ábra).

47. ábra - Szisztemikus szimptómák. A: lucerna mozaik vírussal (alfalfa mosaic alfamovirus) inokulált Solanum marginatum mozaikos levele; B: paradicsom magtalanság vírussal (tomato aspermy cucumovirus) inokulált Nicotiana glutinosa deformált levele; C: burgonya Y-vírussal (potato Y potyvirus) inokulált burgonya (Solanum tuberosum) levele; D: dohány mozaik vírussal (tobacco mosaic tobamovirus) fertőzött Petunia atkinsiana páfránylevelűsége [Horváth József szívessége folytán]

Szisztemikus szimptómák. A: lucerna mozaik vírussal (alfalfa mosaic alfamovirus) inokulált Solanum marginatum mozaikos levele; B: paradicsom magtalanság vírussal (tomato aspermy cucumovirus) inokulált Nicotiana glutinosa deformált levele; C: burgonya Y-vírussal (potato Y potyvirus) inokulált burgonya (Solanum tuberosum) levele; D: dohány mozaik vírussal (tobacco mosaic tobamovirus) fertőzött Petunia atkinsiana páfránylevelűsége [Horváth József szívessége folytán]


A száron, hajtáson, terméseken és virágokon mutatkozó tünetek közül a különböző foltok, elszíneződések, nekrózisok, deformációk, internódium-megnyúlás, ill. -rövidülés, hajtáshervadás és a szártumorok a legjelentősebbek (48. ábra).

48. ábra - A: burgonya Y-vírussal (potato Y potyvirus) fertőzött Nicotiana tabacum szárnekrózisa; B: nekrotikus léziók a burgonya Y-vírus NTN-törzsével fertőzött burgonya (Solanum tuberosum) bogyóin; C: nekrotikus léziók a burgonya Y-vírus NTN törzsével fertőződött burgonyagumókon; D: tarlórépa mozaik vírussal (turnip mosaic potyvirus) fertőződött Matthiola incana virágának színtörése (flower breaking) [A és D: Horváth József szívessége folytán; B és C: Pintér Csaba szívessége folytán]

A: burgonya Y-vírussal (potato Y potyvirus) fertőzött Nicotiana tabacum szárnekrózisa; B: nekrotikus léziók a burgonya Y-vírus NTN-törzsével fertőzött burgonya (Solanum tuberosum) bogyóin; C: nekrotikus léziók a burgonya Y-vírus NTN törzsével fertőződött burgonyagumókon; D: tarlórépa mozaik vírussal (turnip mosaic potyvirus) fertőződött Matthiola incana virágának színtörése (flower breaking) [A és D: Horváth József szívessége folytán; B és C: Pintér Csaba szívessége folytán]


A korai vírusfertőzés a generatív szerveken is elváltozásokat okoz. A virágtakaró levelek színtörését a tulipán színtörés vírus (tulip breaking potyvirus) vagy a tarlórépa mozaik vírus (turnip mosaic potyvirus) okozza (48D ábra), de találhatunk a virágon nekrotikus foltokat, kinövéseket, létrejöhet deformáció, és gyakori tünet a pártacső felrepedése is.

A burgonya Y-vírus NTN törzsének (potato Y potyvirus, PVYNTN) fertőzése esetén a burgonyagumón és bogyóin nekrotikus foltok keletkeznek (48B és C ábra). A dohány rattle vírus (tobacco rattle tobravirus) jellegzetes nekrotikus tüneteket idéz elő a burgonyagumókon (49A ábra). Kövecsesedést okoz a körte termésén a körte kövecsesedés vírus (pear stony pit virus), amely a gyümölcs minőségét jelentősen rontja. A vírusfertőzés egyes tünetei a magvak felületén is megjelennek. A szilva himlő vírus (plum pox potyvirus) a fertőzött szilván gyűrűket, torzulásokat idéz elő.

49. ábra - A: dohány rattle vírus (tobacco rattle tobravirus) által előidézett tünetek Libertas burgonyafajta gumószöveteiben; B: répa nekrotikus sárgaerűség vírus (beet necrotic yellow vein benyvirus) által előidézett gyökérproliferáció (szakállasodás) cukorrépán [Horváth József szívessége folytán]

A: dohány rattle vírus (tobacco rattle tobravirus) által előidézett tünetek Libertas burgonyafajta gumószöveteiben; B: répa nekrotikus sárgaerűség vírus (beet necrotic yellow vein benyvirus) által előidézett gyökérproliferáció (szakállasodás) cukorrépán [Horváth József szívessége folytán]


A növényi szervek közül a gyökéren lévő vírustünetek (valószínűleg elhelyezkedésük miatt) ismertek a legkevésbé. Az eddigi vizsgálatok nekrózist, járulékos gyökérképzést és gyökértumor-képződést mutattak ki. Járulékos gyökérképződést idéz elő a cukorrépa rizománia betegsége, amit a répa nekrotikus sárgaerűség vírus (beet necrotic yellow vein benyvirus) idéz elő (49B ábra).

A vírusfertőzés következtében keletkező rendkívül változatos tünetek sora szükségessé teszi azok szimbolikus jelekkel történő írását. Erre vonatkozóan nemzetközileg is egységes normák azonban nem állnak rendelkezésre. A továbbiakban néhány tünet angol és magyar nyelvű rövidítését ismertetjük:

B: browning (barnulás)

Bli: blistering (hólyagosodás)

Cb: colour breaking (színtörés)

Ch: chlorosis (klorózis)

Chl: chlorotic lesions (klorotikus léziók)

D: plant death (a növény elhalása)

E: etched patterns (tölgyfalevél-mintázat)

Fle: fern leaf (páfránylevelűség)

Gr: growth reduction (növekedésgátlás)

HR: hypersensitive local necrotic lesions (lokális hiperszenzitív reakció)

HRS: hypersensitive systemic symptoms (szisztemikus hiperszenzitív reakció)

La: latent or symptomless (tünetmentes)

Ldef: leaf deformation (levéltorzulás)

Led: leaf drop (levéllehullás)

Lo: local (lokális)

M: mosaic (mozaik)

Mo: mottling (foltosodás)

N: necrosis (nekrózis)

Nl: necrotic lesions (nekrotikus léziók)

NLL: necrotic local lesions (nekrotikus lokális léziók)

NLRi: necrotic local rings (nekrotikus lokális gyűrűk)

P: pattern (mintázottság)

S: systemic (szisztemikus)

Sledef: systemic leaf deformation (szisztemikus levéldeformáció)

SMo: systemic mosaic symptoms (szisztemikus mozaiktünetek)

Sp: spots (foltok)

Tn: top necrosis (csúcsnekrózis)

Vb: vein banding (érszalagosodás)

Vc: vein clearing (érkivilágosodás)

Vn: vein necrosis (érnekrózis)

Vnt: vein netting (érhálósodás)

Ysp: yellow spots (sárga foltok)

Megjegyzés: A szimptomatológia a tüneteket általában tört alakban írja le, ahol a számlálóban a lokális tünetek, a nevezőben a szisztemikus tünetek rövidítései találhatók. Például: Nl/Ldef (lokális nekrotikus léziók/szisztemikus levéldeformáció).

Mikroszimptómák (anatómiai elváltozások)

A vírusfertőzés hatására a növényekben megjelenő belső elváltozások a sejtek, szövetek belsejében figyelhetők meg (Horváth, 1972). Ilyenek pl. a magállomány gyors növekedése, a kloroplasztiszok degenerálódása, intracelluláris zárványok kialakulása, citoplazmatikus zárványok, a rostacsövek nekrózisa, floem hipertrófia, kromoszóma-abnormalitás (törések) (Esau, 1967; Schmidt, 1980). A mikroszimptómákat A vírusfertőzött növényi sejtek finomszerkezete, illetve a Fénymikroszkópos festéses módszerek c. fejezetek ismertetik.