Ugrás a tartalomhoz

Növényvírusok és virológiai vizsgálati módszerek

dr. Horváth József - dr. Gáborjányi Richard

Mezőgazda Kiadó

16. fejezet - Növényi vírusbetegségek és növekedést szabályozó anyagok

16. fejezet - Növényi vírusbetegségek és növekedést szabályozó anyagok

A növényi hormonok jellemzése

A növények növekedését szabályozó anyagok, más néven a fitohormonok élettani szerepük alapján két csoportra oszthatók: juvenil- és szeneszcenciahormonokra. A növények élettani állapotát a növekedésszabályzó anyagok közösen, egymásra is kölcsönhatást gyakorolva alakítják ki.

Juvenilhormonok

Hatásukra általában az jellemző, hogy a növény anyagcsere-folyamatait, sejtosztódását és a tápanyagok felhalmozódását serkentik, a generatív fázisba történő átmenetet viszont késleltetik, tehát juvenilis (fiatal) állapotban őrzik meg a növényt.

Auxinnak tekinthetünk minden olyan növekedésszabályozó anyagot, amelyek biológiai hatása az indol-3-ecetsavéval megegyezik (pl. fenil-ecetsav, naftil-ecetsav, indol-vajsav). A felsorolásból kitűnik, hogy nem csak indolszármazékok lehetnek auxinok, de a növényi szervezetben az indol-3-ecetsav (92. ábra) bizonyosan a legáltalánosabb auxin hatású növekedésszabályozó. Ez a fejezet az auxin hatású vegyületek széles köréből csupán az indol-3-ecetsav meghatározásának módszertani kérdéseivel foglalkozik.

92. ábra - Az indol-3-ecetsav szerkezeti képlete

Az indol-3-ecetsav szerkezeti képlete


Az indol-3-ecetsav szintézise a fiatal levelekben és hajtáscsúcsokban történik triptofánból, bazipetális transzportja a floemben zajlik. Érdemes megjegyezni, hogy a növény szöveteiben található nagyszámú indolvegyület egy részéről közismert, hogy az indol-3-ecetsav bioszintézisének köztes termékei (triptamin, indol-3-piroszőlősav, indol-3-acetaldehid stb.), míg másoknak az indol-3-ecetsav raktározásában és szállításában lehet szerepe. Így az indol-3-etanolnak, továbbá sok indol-3-ecetsav konjugátumnak (glükóz, mio-inozit, cellulóz-glükán, glükoprotein és polipeptid észtereknek) hasonló szerepe van.

Az auxinok legnyilvánvalóbb hatása a megnyúlásos növekedés serkentése. A sejtek szintjén ez úgy valósul meg, hogy a növényi sejtfal a hormon hatására fellazul, rugalmassá válik, majd a sejtekbe víz diffundál, ezáltal a sejtek kiterjedése megnő.

A gibberellinek csoportjához sok hasonló szerkezetű (tetraciklikus diterpenoidsav) vegyület tartozik (93. ábra). Az ismert gibberellinek száma meghaladja a 110-et (Kende és Zeevaart, 1997). Elsősorban az érett kloroplasztiszokban képződnek. A gibberellinek két nagy csoportra oszthatók: a C19 és a C20 típusú gibberellinekre (molekulavázuk 19, ill. 20 szénatomot tartalmaz). A C19 típusú gibberellinek biológiailag aktívak, a C20 típusúak pedig – ismereteink szerint – a C19 gibberellinek metabolikus prekurzorai. A gibberellinek bioszintézisének kiinduló vegyülete a mevalonsav.

93. ábra - A G3 gibberellinsav szerkezeti képlete

A G3 gibberellinsav szerkezeti képlete


Hatásukat a merisztematikus szövetekre fejtik ki, egyrészt a sejtosztódás fokozásával, másrészt a már nem osztódó, de még nem differenciálódott sejtek megnagyobbodásának indukálásával. Aktivitásuk eredménye sok tekintetben az indol-3-ecetsavhoz hasonló, ami arra utal, hogy részben az auxinszintézis serkentésén keresztül fejtik ki hatásukat.

A citokininek a sejtosztódás szabályozásáért elsősorban felelős növényi hormonok. A szabad citokininbázisok többsége izopentenil oldalláncot viselő adeninszármazék. Két alaptípusuk a zeatin (Z) és az izopentenil-adenin (iP) (94. ábra). A purinváz 9. nitrogénatomjához gyakran kapcsolódik ribóz vagy glükóz gyűrű, ilyen például a 9-zeatin-ribozid ([9R]Z), vagy a 9-izopentenil-adenin-ribozid ([9R]iP), amelyeket citokinin-nukleozidoknak neveznek. A cukor-molekulához foszfátcsoport is kapcsolódhat, ezek a citokinin nukleotidok.

94. ábra - A: a citokininbázisok, B: nukleozidok és C: nukleotidok általános szerkezeti képlete

A: a citokininbázisok, B: nukleozidok és C: nukleotidok általános szerkezeti képlete


Szintézisük a gyökerek osztódó szöveteiben, csúcsirányú szállításuk a xylemben történik. A citokininek sejtosztódást fokozó hatásuk mellett a sejtek differenciálódását is serkentik, továbbá indukálják a növényi szövetben a tápanyagok felhalmozódását, viszszatartását.

Szeneszcenciahormonok

Jellemző élettani hatásuk a növény szintézisfolyamatának gátlása, a légzés fokozódása és a generatív fázisba (virág- és termésképzésbe) történő átmenet serkentése, amelyek a növények szeneszcenciája (öregedése) irányában hatnak. A növényt ért stresszek következtében aktivitásuk megnő.

Az etilén (95. ábra) a növekedést serkentő hormonok antagonistája, a megnyúlásos növekedés fékezője. Szintézise a metioninciklusból vezethető le, de telítetlen zsírsavak peroxidációja során is képződik. További élettani hatásai: a légzés fokozódása, a virágképzés indukciója, a termésérés serkentése és a levelek leválása. A növényre ható biotikus és abiotikus stresszek szintén megnövekedett etiléntermelést okoznak.

95. ábra - Az etilén szerkezeti képlete

Az etilén szerkezeti képlete


Az abszcisszinsav a növényi szintetikus folyamatok széles körének gátló hormonja, mely a gibberellinekhez hasonlóan diterpenoid vegyület (96. ábra). A plasztidokban szintetizálódik, hatását az intenzív anyagcserét folytató szövetekre fejti ki. A növekedés gátlása mellett szabályozza a levelek leválását, valamint a rügyek nyugalmi állapotát. Szárazság- és hidegstressz hatására a növények abszcisszinsav-tartalma fokozódik, és így emelkedik ezekkel a stresszekkel szembeni ellenálló képességük.

96. ábra - Az abszcisszinsav szerkezeti képlete

Az abszcisszinsav szerkezeti képlete