Ugrás a tartalomhoz

Növényvírusok és virológiai vizsgálati módszerek

dr. Horváth József - dr. Gáborjányi Richard

Mezőgazda Kiadó

Antioxidáns folyamatok, enzimek, enzimrendszerek és nem enzimatikus antioxidánsok

Antioxidáns folyamatok, enzimek, enzimrendszerek és nem enzimatikus antioxidánsok

Az egészséges növény szöveti sejtjeiben aktív oxigénformák keletkeznek, amelyek akkumuláció folytán toxikussá válhatnak a sejt számára. A sejtek azonban több antioxidáns tulajdonságú molekulával és jellegű folyamattal rendelkeznek. Ide tartoznak a kismolekulájú, nem enzimatikus antioxidánsok (aszkorbát, glutation, E-vitamin stb.), az egyes enzimek (aszkorbát-peroxidáz, dehidroaszkorbát-reduktáz, glutation-S-transzferáz, glutation-reduktáz, szuperoxid-dizmutáz, kataláz, peroxidáz stb.), valamint több összetett enzimrendszer, amely képes hatékonyan védelmezni azokat a sejtalkotókat, amelyekben lokalizáltak.

Szuperoxid-dizmutáz (SOD)

A szuperoxid-dizmutáz fémtartalmú enzim. A növényvilágban három alapvető formáját azonosították. Attól függően, hogy milyen fémet tartalmaz és hol fordul elő, megkülönböztetünk Cu/Zn-SOD-t, Mn-SOD-t, Fe-SOD-t. A Cu/Zn-SOD elsősorban az eukarióta szervezetek citoplazmájában és/vagy a kloroplasztisz sztrómájában található. A Mn-SOD a prokarióta szervezetekre jellemző, de megtalálható az eukarióta szervezetek mitokondriális mátrixában is. A Fe-SOD a prokariótákon kívül néhány eukarióta család kloroplasztiszában is megtalálható.

Az enzim a szuperoxid (O2) dizmutációját katalizálja. Az így keletkezett hidrogén-peroxid (H2O2) az előbb leírt módokon, pl. kataláz segítségével alakul át vízzé (H2O) és oxigénné (O2). A szuperoxid dizmutázt jelentős antioxidánsnak tekintik. Azonban állati és baktérium-sejtekben, ahol megemelkedett aktivitását észlelték, a sejtek halálát okozta, ha a kataláz nem volt képes semlegesíteni a keletkezett hidrogén-peroxidot (H2O2). Egyes feltételezések szerint a SOD képes a hidrogén-peroxidból (H2O2) hidroxil gyök (OH) keletkezését is katalizálni; feltehetően ez a mechanizmus magyarázza a hidroxil gyöknek a membránkötött átmeneti fémektől távol eső károsítását (Yim et al., 1990).

Aszkorbát

Jelentős antioxidáns, az egész sejten belül megtalálható. Képes közvetlenül reakcióba lépni a szuperoxiddal (O2) és a hidroxil gyökkel (OH), valamint képes a hidrogén-peroxidot (H2O2) aszkorbát-peroxidáz segítségével – Halliwell-Asada-ciklus – átalakítani.

Az oxidált aszkorbát dehidroaszkorbát-reduktáz segítségével, glutation terhére regenerálódik; ez utóbbi regenerálódását a glutation-reduktáz és a NADPH biztosítja.

Glutation, α-tokoferol, flavonoidok

A glutation redukált (GSH) és oxidált (GSSG) formája, valamint a glutation-reduktáz (GR) jelentős szerepet játszik a hidrogén-peroxid (H2O2) lebontásában a citoszolban és a kloroplasztiszban szerveződött összetett rendszerben, a Halliwell-Asada-ciklusban. A glutation-S-transzferáz a xenobiotikumok méregtelenítésében vesz részt. Hasonlóan az aszkorbáthoz, a glutation is képes közvetlen reakciókra.

Fontos még megemlíteni mint nem enzimatikus antioxidánst, az E-vitamint (α-tokoferol), amely a membránok kettős lipidrétegében található, és védelmet nyújt a lipid-peroxidáció ellen. Az oxidált vitamin az aszkorbát-glutation ciklusban nyeri vissza redukáló képességét.

Az alábbi antioxidáns-rendszereken kívül számos flavonoid komplex képes antioxidánsként működni, gátolva a lipid-peroxidációt.

Kataláz

A hidrogén-peroxidot (H2O2) vízzé (H2O) és oxigénné (O2) katalizáló vasporfirin prosztetikus csoportot tartalmazó enzim megtalálható a legtöbb aerob élő szervezetben. Jelentős szerepet játszik a peroxiszómák és a glioxiszómák hidrogén-peroxid- (H2O2) szintjének csökkentésében. Szerepe a növény–kórokozó kölcsönhatásokban is jelentős. A kataláz disszociációs állandója magas, így kis mennyiségű hidrogén-peroxid (H2O2) átalakításának katalizálásánál nem túl hatékony, pl.: ha 1 mg katalázt elegyítünk 10 mM-os hidrogén-peroxid- (H2O2) oldattal, akkor 4000 mol H2O2/perc teljesítménnyel katalizálja a reakciót, míg ugyanennyi kataláz 10 μM-os hidrogén-peroxid- (H2O2) oldatban csak 2 μmol/perc. Ebben az esetben az előzőleg leírt rendszer jóval hatékonyabb, mint a kataláz. Az is lehetséges, hogy bizonyos stresszhelyzetekben, amikor a NADPH-igény nagy, a kataláz szerepe megnövekedik.