Ugrás a tartalomhoz

Növényvírusok és virológiai vizsgálati módszerek

dr. Horváth József - dr. Gáborjányi Richard

Mezőgazda Kiadó

Az aktív oxigénformák kórfolyamatban betöltött szerepe

Az aktív oxigénformák kórfolyamatban betöltött szerepe

Antimikrobiális aktivitás

Az AOF antimikrobiális aktivitása régóta ismert (lásd fagocitózis). A növényi sejtek képtelenek mozgást végezni, körülvenni és beburkolni a kórokozót, ellenben AOF termelésére képesek. A szuperoxid és a hidrogén-peroxid baktériumok és gombák elleni antimikrobiális aktivitása in vitro kísérletekben igazolt, in vivo betöltött szerepük azonban nem bizonyított (Király et al., 1997).

A stacionáris fázisban lévő baktériumok több katalázt termelnek, mint a log fázisban lévő baktériumok, ezáltal ellenállóbbak a hidrogén-peroxid magas koncentrációjával szemben. Baker és Orlandi (1995) munkájából kitűnik, hogy magas hidrogénperoxid-koncentráció mellett (1,0–50 mM) a baktériumpopuláció túlélését a baktériumsejtek koncentrációja határozza meg, nem pedig az egyes baktériumsejtek antioxidáns-aktivitása.

Fitoalexinek termelődése

Az AOF és a fitoalexinek termelődése között számos összefüggést találtak az elmúlt évtizedben. A szójanövények hipokotiljában a hidrogén-peroxid hatására keletkező zsírsav-hidroperoxidok gliceollin-akkumulációt váltottak ki (Apostol et al., 1989). Ezek az adatok közvetlen ok-okozati összefüggésre utaltak, ám ugyanezen laboratóriumban később arra a következtetésre jutottak, hogy a növényben két különböző elicitormolekula van jelen, amelyek képesek mindkét reakció párhuzamos és független indukciójára. Más dolgozatok is megkérdőjelezik az összefüggést. Pl. dohánysejteket tisztított fehérje-elicitorral kezelve fitoalexin-termelődést észleltek, azonban AOF termelődését nem. Az utóbbi évek eredményei azt valószínűsítik, hogy ez a két jelenség párhuzamosan indukálható, feltehetőleg különböző felismerő és jelátadó rendszer által.

Hiperszenzitív reakció

A hiperszenzitív reakció (HR), mint a növényi rezisztenciával kapcsolatos válaszreakció, régóta vizsgált növény-kórélettani jelenség (Klement, 1982). Levine et al. (1994) tanulmányában az AOF termelődését mind a virulens, mind az avirulens baktériumtörzsek előidézték. A gazdasejtek halála azonban csak az avirulens törzsnél észlelhető. A HR előidézésében a hidrogén-peroxidnak tulajdonították a kulcsszerepet. Glazener et al. (1996) mutáns baktérium alkalmazásával bizonyították, hogy bár a baktérium képtelen HR-t előidézni a növényi sejtekben, az AOF kétfázisú termelődése mégis megtörténik. A hozzáadott (exogén) hidrogén-peroxid, bár valóban képes sejthalál előidézésére, csak jóval nagyobb mennyiség esetén (2–10 mM) hatásos, mint amennyi in vivo a növényben az AOF keletkezésekor termelődik. Egyes mutánsokkal végzett kísérletek a hidrogén-peroxid helyett a szuperoxidnak tulajdonítanak iniciáló szerepet a sejthalál indukálásában.

Szisztemikus szerzett rezisztencia

A szisztemikus szerzett rezisztencia és az AOF termelődésének összefüggését több dolgozat részleteiben vizsgálja. Léon et al. (1995) megállapították, hogy a hidrogén-peroxid növeli a benzoesav-2-hidroxiláz enzim aktivitását, amely enzim benzoesavból szalicilsav (SA) képződését katalizálja, mindez SA-akkumulációhoz vezet. Bizonyított tény, hogy a SA elengedhetetlen a szisztemikus szerzett rezisztencia kialakulásához. Fodor et al. (1997) vizsgálatai szerint a SA különböző antioxidánsokat aktivál és ezzel alapvetően hozzájárul a nekrotikus tünetek visszaszorításához, vagyis a szisztemikus szerzett rezisztencia kialakulásához.

A hidrogén-peroxid mennyisége jelentősen megnő a fertőzési helyeken, feltételezhető a SA mellett egy másodlagos hírvivő szerepe a jelátadási rendszerben, amely során szisztemikus szerzett rezisztencia alakul ki, valamint kórfolyamat-függő fehérjék génjei aktiválódnak. Ez utóbbi szerepét számos szerző megkérdőjelezi (Klessig és Malamy, 1994).

Indukált sejtfal-megszilárdítás

Régóta ismert és bizonyított jelenség a kórfolyamat kezdetén bekövetkező sejtfal-megszilárdítás, amely során a sejtfalfehérjék peroxidáz által katalizált keresztkötődéssel megszilárdítják a sejtfalat, és lassíthatják a kórokozó behatolását. Ez az oxidatív robbanás során keletkező hidrogén-peroxid által befolyásolt folyamat. A sejtfal megszilárdításában részt vevő egyéb folyamatok létezésére utal az is, hogy indukálására képes pl. a glutation is, ami köztudottan antioxidáns.