dr. Horváth József - dr. Gáborjányi Richard
Mezőgazda Kiadó
Jelenlegi ismereteink szerint 101 vírusrezisztencia-gén ismert a potyvirusokkal és 24 gén a cucumovirusokkal szemben. A legtöbb ismert gén a Solanum fajokban (25) és a Nicotiana fajokban (22) található (Kegler és Spaar, 1993).
A dohány N-gén működése és a hiperszenzitivitás
A vírusfertőzéssel kapcsolatos hiperszenzitivitás felfedezése Holmes (1929) nevéhez fűződik. Amikor az enyves dohányt (Nicotiana glutinosa) a dohány mozaik vírus (tobacco mosaic tobamovirus) közönséges (U1) törzsével fertőzte, akkor az inokulált leveleken lokális léziók képződését (HR) figyelte meg. A helyi nekrózisok a fertőzést teljesen lokalizálták, a rezisztencia minőségi jellegű, azaz teljes volt. A N. glutinosa és a kultúr dohányfajták (N. tabacum) keresztezésével olyan hibrideket állított elő, amelyek szintén hiperszenzitivitáson alapuló rezisztenciát mutattak a vírus fertőzésével szemben. A hiperszenzitív rezisztenciát biztosító „nekrotikus” N-gén dominánsan öröklődik. Az N-gén hőmérsékletfüggő, 32 °C felett nem működik, és a korábban lokalizált fertőzés szisztemikussá válik. A hiperszenzitív rezisztenciagén nemcsak dohány–dohány mozaik vírus (tobacco mosaic tobamovirus) kapcsolatban hőmérsékletfüggő, hanem ismert az is, hogy pl. 32 °C felett a Gomphrena globosa vagy a Capsicum chinense (PI 152225) hiperszenzitív reakciója (nekrotikus lokális léziók) a paradicsom bokros törpülés vírussal (tomato bushy stunt tombusvirus), ill. a paradicsom bronzfoltosság vírussal (tomato spotted wilt tospovirus) szemben szisztemikussá válik, tehát a magas hőmérséklet képes a hiperszenzitív rezisztencia áttörésére (Redolfi et al., 1977; Roggero et al., 1996). Az N-gén rezisztenciáját a virulensebb tobamovirusok (pl. paprikáról izolált Ob törzs) áttörik (Csilléry et al., 1983). A legtöbb információval az N-gén működésével kapcsolatosan rendelkezünk. Számos dohányfaj és vad Nicotiana faj (közöttük legjelentősebb a N. sylvestris, N. suaveolens) tartalmazza az N’-gént (105A ábra). Két dohány mozaik vírus törzsből készített hibrid nukleinsavak fertőzésével izolálni lehetett a vírus azon nukleotid szekvenciáit, amelyek a nekrózis kialakulását szabályozzák, és a dohány genomjában is sikerült már azonosítani HR-felelős géneket.
105. ábra - Nicotiana tabacum cv. Xanthi-nc (A), Nicotiana suaveolens (balról fertőzött, jobbról egészséges, kontroll növény) (B) és Datura stramonium (C) hiperszenzitív rezisztenciája a dohány mozaik vírussal (tobacco mosaic tobamovirus) szemben. Burgonya Y-vírussal (potato Y potyvirus) fertőzött Capsicum annuum cv. Bogyiszlói szisztemikus tünetei (D)
Az N-gén eredményessége a sejtfaltól függ. Az N-gént tartalmazó dohányok protoplasztjai ugyanúgy fertőzhetők vírussal, mint a fogékony fajták protoplasztjai, bennük a vírusreplikáció azonos mértékű, bár a rezisztens növény protoplaszt-kultúrszűrletéből vírusreplikációt gátló anyagot (IVR) izoláltak (Loebenstein és Gera, 1981). Ma már számos vírusrezisztencia-hordozó dohányfajta, ill. -törzs ismert (24. táblázat).
24. táblázat - Nicotiana tabacum fajták és törzsek vírusrezisztenciája
Rezisztenciahordozó növények | Vírusok1 | ||||||
TMV | PVY | CMV | TSWV | TEV | TNV | TVMV | |
CV | + | + | |||||
Zlatolist | + | + | + | ||||
Bulgáriai törzs | + | + | |||||
Kentucky-hibrid (71698) | + | + | |||||
Ky 15 | + | + | |||||
T1 245 | + | + | + | ||||
Trapezond | + | + | |||||
TI1 406 | + | + |
1 TMV, tobacco mosaic tobamovirus (dohány mozaik vírus); PVY, potato Y potyvirus (burgonya Y-vírus); CMV, cucumber mosaic cucumovirus (uborka mozaik vírus); TSWV, tomato spotted wilt tospovirus (paradicsom bronzfoltosság vírus); TEV, tobacco etch potyvirus (dohány karcolatos vírus); TNV, tobacco necrosis necrovirus (dohány nekrózis vírus); TVMV, tobacco vein mottling potyvirus (dohány érfoltosság vírus).
A paradicsom Tm-gén és a kvantitatív rezisztencia
A paradicsom mintegy negyven vírussal szemben fogékony. A paradicsom mozaik vírus (tomato mosaic tobamovirus) tüneteit paradicsomon a Tm-gének szabályozzák. A Tm-O típusú izolátumokkal szemben a Tm-1 gén nyújt bizonyos fokú ellenálló képességet. A rezisztencia nem a fertőzés blokkolásán (HR), hanem a replikáció visszaszorításán és ezáltal a szisztemikus tünetek kifejlődésének gátlásán alapul. Ilyen szempontból tehát toleranciagén, mennyiségi jellegű. Ilyen esetben a kórokozó – csökkent mértékben – a rezisztens fajtákban is szaporodhat. A Tm-1 gén az O típusú izolátumok replikációját homozigóta fajtákban 95%-ban gátolta, míg a heterozigótáknál ez az érték csak 70% volt (Fraser és Loughlin, 1980, 1982). Ez a körülmény kedvez az új vírustörzsek kialakulásának, annál is inkább, mert a magas hőmérséklet a rezisztenciát megszünteti.
Magasabb fokú, extrém rezisztenciát adnak a Lycopersicon peruvianum növényből származó Tm-2 és a Tm-22 gének. A rezisztens növények normális hőmérsékleten tünetmentesek, vagy alig látható nekrózissal reagálnak a fertőzésre. Jelenlegi ismereteink szerint hatvan olyan paradicsomfajta, ill. hibrid ismert, amely tartalmazza a Tm-1 és Tm-22 rezisztenciagéneket. A Tm-22 gént eddig még egyetlen vírustörzs sem volt képes áttörni. Vírusokkal szemben az alábbi rezisztenciahordozók ismertek (25. táblázat).
25. táblázat - A paradicsom vírusrezisztenciája (Spaar és Kleinhempel, 1985 után módosítva)
Vírusok1 | Lycopersicon spp. rezisztenciahordozók |
CMV2 | L. cheesmanni, L. hirsutum, L. penelli |
TMV | Craigella-vonalak |
TMV + CMV | L. esculentum, L. peruvianum |
PVY | L. esculentum cv. Angela, L. pimpinellifolium, L. peruvianum var. dentatum, L. peruvianum var. humifusum |
TMV | L. peruvianum |
PVX | Lycopersicon-vonalak |
PVY | P.I. 13782-46-I-I-m, L. chilense |
TSWV3 | L. pimpinellifolium, L. peruvianum, L. esculentum cvs Rey de los Tempranos, Pearl Harbour, Manzana |
1 TMV, tobacco mosaic tobamovirus (dohány mozaik vírus); CMV, cucumber mosaic cucumovirus (uborka mozaik vírus); PVY, potato Y potyvirus (burgonya Y-vírus); PVX, potato X potexvirus (burgonya X-vírus); TSWV, tomato spotted wilt tospovirus (paradicsom bronzfoltosság vírus).
2 A CMV [cucumber mosaic cucumovirus (uborka mozaik vírus)] rezisztenciahordozóinak meddőségi problémái miatt a rezisztencia öröklődése biztonságosan nehezen tanulmányozható.
3 A TSWV [tomato spotted wilt tospovirus (paradicsom bronzfoltosság vírus)] L. peruvianum növény esetében módosító gének jelenlétében fő domináns génnel öröklődik (Watterson, 1993).
A paprika inkomplett rezisztenciáját biztosító L1-gének
A paprikát fertőző vírusok száma 40 felett van, és eddig több mint 20 vírus spontán előfordulását állapították meg (Horváth, 1986a). A paprika vírusokkal szembeni affinitására jellemző, hogy a virológiai irodalomban a 8 új Capsicum faj számos vírusra fogékony (Horváth, 1986b) (105D ábra). A paprikapatogén vírusok közül az egyik legveszélyesebb vírus a dohány mozaik vírus (tobacco mosaic tobamovirus). A dohány mozaik vírus ellenállóságát a Li-gének (inkomplett) szabályozzák (Lippert et al., 1965). Ezek a gének a vírusfertőzést elvileg hiperszenzitív reakcióval lokalizálják, de ez nem nyújt teljes körű védelmet minden tobamovirus fertőzés ellen. A vírus U1 törzsével szemben a L1 rezisztenciagént hordozó fajták (L1/L1) lokális rezisztenciát nyújtanak, amit más tobamovirusok [paradicsom mozaik vírus (tomato mosaic tobamovirus), paprika enyhe foltosság vírus (paprika mild mottle tobamovirus)] áttörnek. A Capsicum frutescens növényből származó L2 gén a paradicsom mozaik vírussal szemben nyújt ellenálló képességet, míg a teljesebb védelmet a Capsicum chinense L3 génje jelenti (Csilléry et al., 1983; Gáborjányi és Tóbiás, 1984; Moór és Zatykó, 1995; Zatykó és Moór, 1995). A Capsicum chacoense L4 rezisztenciagén átvitele paprikafajtákba is eredményesnek ígérkezik. Már van olyan paprikafajta (Himes), amely a legnagyobb rezisztenciával tűnik ki (Csilléry, 1995; Sági és Salamon, 1998). A 26. táblázat a Capsicum genotípusok és a tobamovirus patotípusok közötti kapcsolatot mutatja be.
26. táblázat - A Capsicum genotípusok rezisztenciája és a tobamovirus patotípusok közötti kapcsolat (Boukema, 1984 után)
Capsicum fajták és származékok | Rezisztencia genotípus | Tobamovirus patotípusok1 | |||
P0 | P1 | P1, 2 | P1, 2, 3 | ||
C. annuum cv. Early Calwonder | L+ L+ | + | + | + | + |
C. annuum cv. Bruinsma Wonder | L1 L1 | – | + | + | + |
C. frutescens cv. Tabasco | L2 L2 | – | – | + | + |
C. chinense PI 159236 | L3 L3 | – | – | – | + |
C. chacoense PI 260429, SA 185 | L4 L4 | – | – | – | – |
1 + = Fogékony (szisztemikus mozaik), – = lokális léziók (nem szisztemikus), rezisztens.
Újabb kutatások során megállapítást nyert, hogy a Capsicum annuum (C. annuum cvs Avelar, Criollos de Morelos, Jupiter, RNaky), C. annuum var. minimum, C. annuum var. piramidale, a Capsicum chinense (PI 152225, PI 159234, PI 159236), a C. frutescens (BG2814-6) fajtákban, ill. fajokban és származékaiban rezisztenciát állapítottak meg néhány potyvirussal, a paradicsom bronzfoltosság vírussal (tomato spotted wilt tospovirus), az uborka mozaik vírussal (cucumber mosaic cucumovirus) és a dohány nekrózis vírussal (tobacco necrosis necrovirus) szemben (Horváth, 1986c; Valkonen et al., 1996; Grube et al., 1998). Hiperszenzitív rezisztenciát állapítottak meg néhány fajban: Capsicum annuum var. longum [uborka mozaik vírus (cucumber mosaic cucumovirus)], C. barbatum var. pendulum [burgonya Y-vírus (potato Y potyvirus), paradicsom magtalanság vírus (tomato aspermy cucumovirus)], C. praetermissum [paradicsom mozaik vírus (tomato mosaic tobamovirus)], C. pubescens [uborka mozaik vírus, burgonya Y-vírus, paradicsom mozaik vírus, dohány mozaik vírus (tobacco mosaic tobamovirus)] (Horváth, 1986c).
Figyelemre méltó a Capsicum annuum növényekben kimutatott komplex vírusrezisztencia (27. táblázat).
27. táblázat - A paprika komplex vírusrezisztenciája (Spaar és Kleinhempel, 1985 után)
Vírusok1 | Rezisztenciahordozók |
CMV + TMV | C. annuum – K 2002 törzsek 97, 157, 187 |
PVY + TEV | C. annuum – P 11, S.C. 46252, C. chinense |
PVY + TMV | Agronomico 9, 10, 11, 12 |
CMV + TMV + PVY | C. annuum – Yolo Y, Agronomico 8, Quadrato d’ Asti, Corno di Bue |
PVY + TMV + TEV | C. annuum – Florida VR-2, S.C. 46252, C. frutescens – Tabasco |
PVY + TEV + PepMoV | C. annuum – Avelar 234, Delray Bell |
TRSV + PVBV + PVMV | C. annuum – DH 2-4, DH II-5 |
PVY + TEV + TMV + PepMoV | C. annuum – Tam mild Jalapeno I |
PVY + PVBV + PepMoV + TRSV | C. annuum – Byadgi × Puri Orange |
1 CMV, cucumber mosaic cucumovirus (uborka mozaik vírus); TMV tobacco mosaic tobamovirus (dohány mozaik vírus); PVY, potato Y potyvirus (burgonya Y-vírus); TEV, tobacco etch potyvirus (dohány karcolatos vírus); PepMoV, pepper mottle potyvirus (paprika foltosság vírus); TRSV, tobacco ringspot nepovirus (dohány gyűrűsfoltosság vírus), PVBV, pepper vein banding virus (paprika érszalagosodás vírus); PVMV, pepper veinal mottle potyvirus (paprika érfoltosság vírus).
A Capsicum annuum cv. CM 334 (mexikói paprika vonal) növény genetikai szegregációs analízise során megállapították, hogy a burgonya Y-vírussal (potato Y potyvirus) és a paprika foltosság vírussal (pepper mottle potyvirus) szembeni rezisztenciájáért két gén felelős. A pr4 gén a domináns, és mindkét vírus eddig ismert patotípusaival szemben aktív. A pr5 gén recesszív, és csak a burgonya Y-vírussal szemben érvényes (Dogimont et al., 1996). Legújabban uborka mozaik vírussal (cucumber mosaic cucumovirus) szembeni rezisztenciát mutattak ki a Capsicum annuum cv. French Perennial és a C. frutescens BG 2814-6 fajtában (Grube et al., 1996, 1998).
Az ellenőrzés módszere
Paprikafajták tobamovirus-ellenállóságának vizsgálata mechanikai inokulációval
Kifejlett szikleveles paprikanövények szikleveleit mechanikai módszerrel különböző patotípusú tobamovirusokkal (28. táblázat) inokuláljuk. Az inokulumforrás leveleit 1:5 arányban (g/cm3), 0,1 M Sörensen-féle foszfát-pufferrel (pH 7,0) hígítjuk, a leveleket celittel vagy karborundumporral finoman beszórjuk. A levelek inokulációját üvegspatulával végezzük. Az inokulációt követő két hétig a növényeket ellenőrzött hőmérsékleten (25 °C), termosztátszobában tartjuk (Anonymous, 1994).
28. táblázat - Paprikafajták tobamovirus-ellenállósága
Fajták | Vírusok1 | Rezisztencia jellege | ||
TMV-U1 P0 | ToMV-Ob P1, 2 | PMMV-SL P1, 2, 3 | ||
Tünetek2 | ||||
Fecske | –/SMo | –/SMo | –/SMo | L+ |
Keszthelyi rezisztens | NLL/– | –/SMo | –/SMo | L1 |
Greygo | NLL/– | –/SMo | –/SMo | L2 |
Novares | NLL/– | NLL/– | –/SMo | L3 |
Himes | NLL/– | NLL/– | NLL/– | L4 |
1 TMV-U1, dohány mozaik vírus U1 törzse (U1 strain of tobacco mosaic tobamovirus); ToMV-Ob, paradicsom mozaik vírus Ob törzse (Ob strain of tomato mosaic tobamovirus); PMMV-SL, paprika enyhe foltosság vírus SL törzse (SL strain of pepper mild mottle tobamovirus).
2 A tünetek rövidítései és magyarázata A biotesztek virológiai alkalmazása c. fejezetben található
A fertőzött növényeket rovarmentes üvegházban neveljük legalább két hétig. A lokális tüneteket az első héten naponta, majd a szisztemikus tüneteket hetenként egyszer értékeljük.
Megjegyzés: A legalacsonyabb, P0 patotípusú dohány mozaik vírus U1 törzs (tobacco mosaic tobamovirus U1 strain = TMV-U1) (Siegel és Wildman, 1954) fertőzésére fogékony (L+ genotípusú) Fecske fajta inokulált levelein nincsenek tünetek, de a fertőzést követő két hét múlva szisztemikus mozaikfoltosság alakul ki a csúcsi leveleken. Ez a fajta minden paprikapatogén tobamovirus fertőzésére fogékony. A Rezisztens Keszthelyi fajta már a P0 patotípusú TMV-U1 törzs fertőzésével szemben rezisztens, az inokulált leveleken a lokális nekrózisok gátat szabnak a kórokozó szisztemizálódásának, ugyanakkor fogékony a magasabb patogenitású vírustörzsekkel (P1, P1, 2, P1, 2, 3) szemben (L1 rezisztenciatípus). A Greygo fajta már magasabb rezisztenciaszintet mutat (L2), de rezisztenciáját elveszti egy magasabb patogenitású törzs (P1) fertőzésével szemben. A Novares már az L3 rezisztenciagént is hordozza, tehát reziszens a P1, 2 patotípusú paradicsom mozaik vírus (tomato mosaic tobamovirus) Ob törzs (Csilléri et al., 1983) fertőzésére, de fogékony a P1, 2, 3 patotípusú paprika enyhe foltosság vírus (paprika mild mottle tobamovirus) SL-törzs (McKinney, 1952; Wetter et al., 1984) fertőzésével szemben. Az L4 gén védettséget ad az eddig ismert valamennyi patotípus fertőzésére. Eltérő patogenitású törzsek inokulációjával elvileg minden paprikafajta tobamovirus-rezisztenciaszintje megállapítható.
A burgonya biológiai leromlása – amelyet a kedvezőtlen környezeti feltételek is elősegítenek – az egyre inkább fokozódó vírusfertőzésekre vezethető vissza. A leromlásban mintegy 30 vírus vesz részt, de ismert, hogy a burgonyát mintegy 266 kórokozó és kártevő károsítja (Mendoza, 1986). A fontosabb vírusok a következők: burgonya levélsodródás vírus (potato leafroll polerovirus), burgonya Y-vírus (potato Y potyvirus), burgonya X-vírus (potato X potexvirus), burgonya S-vírus (potato S carlavirus), burgonya M-vírus (potato M carlavirus), burgonya A-vírus (potato A potyvirus), dohány rattle vírus (tobacco rattle tobravirus). E kórokozókkal szemben a különböző vad Solanum fajok eltérő magatartást mutatnak. Jelenlegi ismereteink szerint ma már több mint 150 vad gumós Solanum faj ismert, és mintegy 5 ezerre becsülhető a primitív burgonyaklónok száma (Huaman, 1986; Ochoa, 1990). Igen jelentős azoknak a fajoknak a szerepe, amelyek vírusrezisztencia-tulajdonságaiknál fogva az európai burgonyafajtákban mint keresztezési partnerek vesznek részt. A Solanum demissum 335, a S. tuberosum ssp. andigena 298, a S. stoloniferum és a S. vernei 41–41, a S. acaule 39, a S. phureja 27, a S. spegazzini 11, a S. chacoense 10 fajtában található meg (Hermsen, 1989). A legfontosabb genetikai anyagok (vad Solanum fajok) rezisztenciatulajdonságát a 29. táblázatban foglaltuk össze.
29. táblázat - A genetikai bázis (Solanum fajok) vírusrezisztenciája (Horváth, 1988 után) 1, 2, 3
Solanum fajok/fajták | Fertőzéssel szembeni rezisztencia | Túlérzékenységi rezisztencia (HR-rezi sztencia) | Immunitás |
Solanum acaule | PLRV | PVX, PVY | PVX |
S. cardiophyllum | PVM | ||
S. demíssum | PLRV, PVY | PVA, PVX, PVY | |
S. megístacrolobum, EBS 1787 | PVM, PVS | ||
S. microdontum | PVM, PVS | ||
S. phureja | PVY | ||
S. stoloniferum | PVY, PVA | PVY, PVA | |
S. tuberosum ssp. andigena | PVS | PVX, PVY | |
S. tuberosum ssp. tuberosum | PVX | ||
S. vernéi | PVY | PVY, PVA | |
S. tuberosum cv. Arran Pilot | TRV |
1 PLRV, potato \safro\\polerovirus (burgonya levélsodródás vírus); PVA, potato Apotyvirus (burgonya
A-vírus); PVM, potato M carlavirus (burgonya M-vírus); PVS, potato S carlavirus (burgonya S-vírus); PVX, potato X potexvirus (burgonya X-vírus); PVY, potato Y potyvirus (burgonya Y-vírus);TRV, tobacco rattle tobravirus (dohány rattle vírus).
2 A Solanum phureja rezisztens a Pseudomonas solanacearum baktériummal szemben is.
3 Barker (1996) újabban a Solanum stoloniferum vad fajból származó dr. Macintosh és Maris Piper burgonyafajtákban - amelyek immunitást (Ry-gén) mutattak a burgonya Y-vírus (potato Y potyvirus) törzseivel (PVY°, PVYN, PVYNTN) szemben - egy korábban nem ismert Ra-gént is kimutatott; ez a gén a burgonya A-vírus (potato Apotyvirus) rezisztenciájáért felelős.
A burgonya vírusrezisztenciáját szabályozó fő géneket a 30. táblázat tartalmazza.
30. táblázat - Fontosabb rezisztenciaszabályozó gének (Foxe, 1992 után)
Vírus1 | A rezisztencia típusa | Gén |
PLRV | intolerancia | NI |
PVY | lokális hiperszenzitivitás extrém rezisztencia | Ny Rysto Ryadg |
PVX | lokális hiperszenzitivitás extrém rezisztencia | Nx, Nb Rx |
PVS | lokális hiperszenzitivitás | Ns |
PVM | lokális hiperszenzitivitás extrém rezisztencia | Na Rysto |
TRV | intolerancia | Nt |
1 PLRV, burgonya levélsodródás vírus (potato \eafro\\polerovirus); PVY, burgonya Y-vírus (potato Y potyvirus); PVX, burgonya X-vírus (potato X potexvirus); PVS, burgonya S-vírus (potato S carlavirus); PVM, burgonya M-vírus (potato M carlavirus); TRV, dohány rattle vírus (tobacco rattle tobravirus).
A burgonya Y-vírussal (potato Y potyvirus) szembeni ellenálló képesség kialakítása
A vírusnak négy törzstípusa ismert: PVYN = PVYO, PVYR = PVYN, PVYC = PVYC és PVYAn = PVYAn (Horváth, 1966a,b, 1967a,b). A leggyakoribb a közönséges PVYO vagy normál törzs, amely mozaikfoltossággal, a levelek elszáradásával vagy lehullásával jellemezhető. A nekrotikus PVYN törzs fertőzése ugyan enyhébb tünetekkel jár, de dohányon érnekrózist okoz. A vírus legújabb törzse (PVYNTN) pedig a burgonyán gumónekrózist vált ki (Beczner et al., 1984). A PVYC törzs levéltetű-átviteli képességét elveszítette. Ez utóbbi fertőzését az Nc gén jelenlétében a hiperszenzitív reakció legyőzi. A rezisztenciára nemesítés iránya egyrészt az N és az R fő gének bevitelén, másrészt a Solanum chacoense, S. demissum, S. microdontum, S. stoloniferum vad burgonyafajok hibridizálásán alapul. Az Ny gén expressziója változó, és a domináló vírustörzstől függő, míg az Ry gén stabil és nem vírustörzs-specifikus. Az extrém rezisztenciát adó gént a Solanum stoloniferum és a S. tuberosum spp. andigena vadburgonyában találták meg. A rezisztenciát egyetlen domináns gén biztosítja az összes törzs fertőzésével szemben. Ma már a legtöbb burgonyafajtában jelen van az Ry gén, amely egyéb vírusellenálló képességgel kombinálódik (Horváth és Wolf, 1991; Barker, 1996). A kvantitatív, nem lokalizálódó és extrém rezisztenciáért (immunitás), valamint a HR-reakcióért, ill. a kvalitatív lokalizált rezisztenciáért felelős gének a Solanum alandiae (BGRC 27326), Solanum stoloniferum (Ryston2, Rystorna, Rystona) növényben találhatók meg a burgonya Y-vírussal (potato Y potyvirus) és a burgonya A-vírussal (potato A potyvirus) szemben (106A ábra). A burgonya Y-vírussal szemben további rezisztenciagének vannak a Solanum andigenum (Ryadg), S. chacoense (Nychc), S. hougashi (Ryhou), S. pinnatisectum, S. polytrichon, S. simplicifolium, S. vernei, S. tuberosum (Ntbr) növényekben.
106. ábra - A: a burgonya Y-vírussal (potato Y potyvirus) szembeni hiperszenzitív reakció (az inokulált leveleken kialakuló nekrotikus léziók) Solanum tuberosum növényen. B: Solanum venturi (BGRC 8237) vad faj reakciója (szisztemikus mozaik) a burgonya X-vírussal (potato X potexvirus) szemben
A burgonya X-vírus (potato X potexvirus) rezisztenciára nemesítés eredményei
A vírusrezisztenciát nyújtó fő gének a következők: Nb, Nx, Rx, Rxacl és Rxadg. A vírustörzsek csoportosítása annak megfelelően történik, hogy mely rezisztenciagéneket képesek áttörni (31. táblázat).
31. táblázat - A burgonya X-vírus (potato X potexvirus) törzsek csoportosítása (Foxe, 1992 után)
Gén | Törzstípus1 | |||
1 | 2 | 3 | 4 | |
nxnb | + | + | + | + |
Nxnb | – | + | – | + |
nxNb | – | – | – | + |
NxNb | – | – | – | + |
Rx | – | – | - | – |
1 + = Fogékony; – = Rezisztens.
A leggyakoribbak a 3. csoportba tartozó törzsek, a legritkábbak a 4. típusúak. Az Rx gén minden vírustörzs ellen hatásos, kivéve a HB bolíviai törzset. Ezeket a géneket már több fajtába sikeresen beépítették. A vírustörzscsoportok eltérő földrajzi elhelyezkedésének nagy jelentősége van (Valkonen et al., 1994).
A burgonya levélsodródás vírussal (potato leafroll polerovirus) szembeni ellenállóság kialakítása
Némely fajta esetében a vírusrezisztenciát adó NI fő gén jelenlétében (amit kisebb gének módosíthatnak) a növények szisztemikus hiperszenzitivitás miatt elpusztulnak. Emiatt a nemesítési programok jó részében ez a fő gén nem szerepel. A betegség-ellenállóság kialakítása poligénikus úton történik, amelynek kifejeződése mennyiségi jellegű, nehezen, csak évekig tartó, magas infekciós nyomásnak kitett szabadföldi kísérletekkel ellenőrizhető. Az ellenálló képesség kialakítása részben a fertőzés elleni védelemre, részben a vírusszintézis csökkentésére, részben a transzlokáció megakadályozására irányul. A vírusszintézis gátlásáról több diploid burgonyafaj (Solanum etuberosum és S. brevidens) esetén beszámoltak. Ez utóbbi fajokat a biotechnológiai védekezés során fel is használták protoplasztfúziókra, tekintettel arra, hogy szexuális úton nem keresztezhetők a kultúr burgonyafajtákkal. Ezek a fajok burgonya Y-vírus (potato Y potyvirus), burgonya A-vírus (potato A potyvirus) és burgonya X-vírus (potato X potexvirus) ellenállósággal is rendelkeznek (Fehér et al., 1990; Valkonen et al., 1991, 1992; Horváth et al., 1993b, 1996).
Egyéb burgonyapatogén vírusok
A burgonya A-vírus (potato A potyvirus), a burgonya M-vírus (potato M carlavirus) és a burgonya S-vírus (potato S carlavirus) gazdaságilag kevésbé jelentősek, ennek ellenére a nemesítési programokban szerepel a rezisztencia kialakítása. Ismert, hogy a burgonya A-vírussal szemben hiperszenzitív az Na gén, míg az Ry gén extrém ellenálló képességet nyújt (Barker, 1996). A burgonya M-vírus fertőzését a Gm domináns gén szabályozza, amelynek működését kisebb gének kontrollálják. A burgonya S-vírus ellen az Ns gén nyújt védelmet. A dohány rattle vírus (syn.: burgonya szártarkulás vírus; tobacco rattle tobravirus) elleni védelmet egyetlen fő gén (Nt) adja (Foxe, 1992; Swiezynski, 1994).