Ugrás a tartalomhoz

Növényvírusok és virológiai vizsgálati módszerek

dr. Horváth József - dr. Gáborjányi Richard

Mezőgazda Kiadó

A vírusok osztályozása

Növényvírusok és virológiai vizsgálati módszerek

dr. Horváth, József

Ez a könyv a Földművelésügyi és Vidékfejlesztési Minisztérium támogatásával, az Intézményközi Tankönyvkiadási Szakmai Bizottsága jóváhagyásával készült.

Minden jog fenntartva. Bármilyen másolás, sokszorosítás, illetve adatfeldolgozó rendszerben való tárolás a kiadó előzetes írásbeli hozzájárulásához van kötve.


Tartalom

1. Előszó
2. Bevezetés a virológiába
A vírusok jelentősége
A vírusok morfológiája és felépítése
A vírusok replikációja
A vírusos betegségek kialakulása és a tünetek (szimptómák)
A vírusok átvitele, terjedése
A vírusok diagnosztikája
A vírusok elleni védekezés
A vírusok eredete
3. A vírusok osztályozása és rendszertana
A víruscsaládok és nemzetségeik általános jellemzése
A vírusnemzetségek általános jellemzése
Új rendszertani javaslatok
Aktuális vírusrendszer: a növénypatogén vírusnemzetségek és típus vírusfajok fontosabb tulajdonságai
Rendszertanilag nem besorolható vírusok
4. A vírusok adatbázisa
Az adatbázis szerepe a vírusidentifikálásban
Az adatbázis elvi szempontjai
Az adatbázis gyakorlati szempontjai
A vírusidentifikálás stratégiája
Adatbázis-karakterek (jellemzők)
5. A növényvírusok hivatalos elnevezése és akronímjai
6. A növényvirológiában használt fontosabb növények kódjai
7. A vírusátvitel módszerei
Állatvektor nélküli vírusátvitel
Oltással történő átvitel
Mechanikai átvitel
Vegetatív szaporítószervekkel történő vírusátvitel
Maggal és pollennel történő átvitel
Vírusátvitel a talajban
Vírusátvitel Cuscuta fajokkal
Vízzel történő vírusátvitel
Állatvektorokkal történő vírusátvitel
Levéltetvek
Kabócák
Nematódák (fonálférgek)
Atkák
Tripszek
Poloskák
Molytetvek (fehérlegyek, liszteskék)
Pajzstetvek
Levélbolhák
Aknázólegyek
Bogarak
Sáskák
Lepkék
Ászkák
Fülbemászók
Csigák
A vírusátvitel módszertana
Vírusátvitel levéltetvekkel
Vírus-, illetve fitoplazma-átvitel kabócákkal
Vírusátvitel nematódákkal (fonálférgekkel)
Vírusátvitel talajlakó gombákkal
Vírusátvitel Cuscuta fajokkal
Rovarokkal történő vírusátvitel molekuláris aspektusai
Köpenyfehérje (CP)
Helper komponens (HC)
Fonálférgekkel történő vírusátvitel molekuláris aspektusai
8. A biotesztek virológiai alkalmazása
A növény–vírus kapcsolat típusai
A vírusfertőzés tünetei (szimptomatológia)
A vírusfertőzés mértékének meghatározása
Fizikai tulajdonságok vizsgálati módszerei
A vírusok differenciálása tesztnövényekkel
A vírusok fenntartása tesztnövényeken
Gazdanövénykörök
A fás szárú növények virológiai ellenőrzése
A szőlő virológiai ellenőrzésének rendszere
A gyümölcsfajok virológiai ellenőrzésének rendszere
Szántóföldi növények virológiai ellenőrzése
A burgonya virológiai ellenőrzésének általános szempontjai
9. Elektronmikroszkópos módszerek
Negatív festéses módszer
Immuno-elektronmikroszkópos módszer
Dekorációs módszer
Kicsapásos (precipitációs) módszer
Finomszerkezeti vizsgálatok módszerei
Citokémiai vizsgálatok
Immunokémiai vizsgálatok
10. A vírusfertőzött növényi sejtek finomszerkezete
Sejtek és sejtalkotók
Zárványok
Kristályos citoplazmatikus zárványok
Amorf citoplazmatikus zárványok
Hengeres citoplazmatikus, forgókerékszerű (pinwheel) zárványok
Kristályos sejtmagzárvány
11. Fénymikroszkópos festéses módszerek
Calcomine orange–Luxol brilliant green bl festés (o–g festés)
Nukleoproteidek azúrkék festése
12. A vírusok izolálása és tisztítása
A virionok tisztítása fertőzött növényekből
A vírusok biológiai tisztasága
A vírusok felszaporítása fogékony növényben
A feltárás és kivonás körülményei
A vírusoldat szűrése
A vírusok elválasztása más sejtalkotórészektől
A növényi fehérjék elkülönítése
A virionok elkülönítése és a vírusoldat töményítése
A tisztított vírusoldat minőségi ellenőrzése, eltartása
A vírusfehérjék izolálása és tisztítása
A vírusnukleinsavak kivonása és tisztítása
RNS-kivonás tisztított vírusszuszpenzióból
Vírus-DNS kivonása
Kettős szálú rns-ek kivonása a fertőzött növényekből
13. A vírusgenom szerveződése és a vírusok replikációja
A vírusreplikáció alapvető vizsgálati módszerei
Restrikciós enzimek és a vírusok elsődleges szerkezetvizsgálata
Kettős szálú nukleinsavmásolatok (cDNS) készítése egyszálú RNS-ből
A protoplasztok virológiai alkalmazása
A sejtmentes, in vitro fehérjeszintetizáló rendszerek
A vírusgenom szerveződésének alaptípusai
A nukleinsavak jellemző végei
Nyitott leolvasási szakaszok, fehérjetermékek
A vírusnukleinsav-replikáció általános menete
A génkifejeződés általános módjai
A génkifejeződés stratégiái a különböző vírusnemzetségekben
A potyvirusok replikációja: poliprotein szintézise és transzláció utáni hasadási termékek
A tehénborsó mozaik vírus (cowpea mosaic comovirus) replikációja: osztott genom és poliproteinek
A rozsnok mozaik vírus (brome mosaic bromovirus) replikációja: osztott genom és szubgenomi RNS
A dohány mozaik vírus (tobacco mosaic tobamovirus) replikációja: átolvasott fehérje és szubgenomi RNS-ek
A pararetrovirusok replikációja: fordított transzkripció
Geminivirusok: kétirányú transzkripciós stratégia
A paradicsom bronzfoltosság vírus (tomato spotted wilt tospovirus) replikációja: negatív és ambiszensz nukleinsavak transzlációja
A vírusok parazitái: a szatellit vírusok és a szatellit RNS-ek replikációja
Defektív interferáló RNS-ek: a vírusreplikáció hibás termékei
A vírusok rokonsága, a vírusok törzsfejlődése
Vírus-„szupercsaládok”
Feltételezések a vírusok törzsfejlődéséről
14. Szerológiai vizsgálati módszerek
Immunológiai alapfogalmak
Az immunválasz
A vírus-köpenyfehérje felépítése és antigén tulajdonságai
Az antitest (immunoglobulin) felépítése és típusai
Antigén–antitest kölcsönhatások
Poliklón antitestek előállítása
A kísérleti állat kiválasztása
Az immunizálás
Injektálási módszerek
Vérvétel és szérumnyerés
Az IgG tisztítása az antiszérumból
Monoklón antitestek előállítása
A monoklón antitestek alkalmazásának lehetőségei
A szerológiai reakciók alaptípusai
Precipitáció
Agglutináció
Immunodiffúziós tesztek
Immunoelektroforézis
ELISA-módszerek
Radioimmuno-vizsgálat (RIA)
Immunoblotting
A különböző szerológiai eljárások alkalmazása a vírusdiagnosztikában
15. A nukleinsavak jellemzésének módszerei
Gél-elektroforézis
Nukleinsav-hibridizáció
Dot-blot hibridizáció
Southern-hibridizáció
Northern-hibridizáció
Szendvics-hibridizáció
Próbakészítés
Nukleinsav-szekvencia meghatározása
Polimeráz láncreakció (pcr)
16. Növényi vírusbetegségek és növekedést szabályozó anyagok
A növényi hormonok jellemzése
Juvenilhormonok
Szeneszcenciahormonok
A vírusfertőzött növények hormonváltozásai
A növényi hormonok meghatározása
Az auxin (indol-3-ecetsav) meghatározása
A gibberellinek meghatározása
A citokininek meghatározása
Az etilén meghatározása
Az abszcisszinsav meghatározása
17. Aktív oxigénformák és antioxidáns enzimrendszerek
Az aktív oxigénformák
Szuperoxid gyök (O2)
Hidrogén-peroxid (H2O2)
Hidroxil gyök (OH)
Egyéb aktív oxigénformák
Antioxidáns folyamatok, enzimek, enzimrendszerek és nem enzimatikus antioxidánsok
Szuperoxid-dizmutáz (SOD)
Aszkorbát
Glutation, α-tokoferol, flavonoidok
Kataláz
Az aktív oxigénformák lehetséges keletkezési helye és módja
Az aktív oxigénformák kórfolyamatban betöltött szerepe
Antimikrobiális aktivitás
Fitoalexinek termelődése
Hiperszenzitív reakció
Szisztemikus szerzett rezisztencia
Indukált sejtfal-megszilárdítás
Mérési módszerek és értékelésük
KJ / keményítő módszer
CeCl3 módszer
Ti(IV)Cl4 módszer
4-nitro-tetrazóliumkék (NBT) módszer
Diaminobenzidin (DAB) módszer
Kemilumineszcenciás módszer
Egyéb mérési módszerek
18. A vírus-ellenállóságra nemesítés hagyományos módszerei
A rezisztenciára nemesítés fő irányai
A rezisztenciagének működése egyes növényfajokban
Az extrém rezisztencia kialakítása és ellenőrzési módszerei
19. A vírus-ellenállóságra nemesítés biotechnológiai módszerei
Szomatikus hibridizáció
A burgonya és a Solanum brevidens szomatikus hibridjeinek sajátosságai
Molekuláris genetikai módszerek
Védekezés növényi eredetű rezisztenciagének beépítésével
A kórokozótól származtatott rezisztencia
Egyéb rezisztenciagének
A rezisztenciagének beépítése a növényi genomba
Az agrobaktériumos transzformálás
DNS-bevitel polietilén-glikollal (PEG) és elektromos impulzussal
Génátvitel biolisztikus módszerrel
20. Függelék
A vírusok, a vírusszerű organizmusok és a viroidok nemzetközi forgalmának (terjedésének) ellenőrzése és megakadályozása
Vírusokra és vírusszerű kórokozókra vonatkozó növény-egészségügyi határozatok
Egyéb határozatok
Karantén és veszélyes vírusok, vírusszerű organizmusok és viroidok Európában
Az ábrák eredete
Irodalom

Az ábrák listája

1. A vírusok sematikus ábrázolása. A: helikális dohány mozaik vírus (tobacco mosaic tobamovirus); B: izometrikus, kubikális szimmetriájú tarlórépa sárga mozaik vírus (turnip yellow mosaic tymovirus); C: bakteriofág (Echerichia coli T2-fágja)
2. A: dohány mozaik vírussal (tobacco mosaic tobamovirus) fertőzött Nicotiana tabacum cv. Samsun mozaikos levelei; B: tünetek a karfiol mozaik vírussal (cauliflower mosaic caulimovirus) inokulált Brassica rapa var. rapa levelén
3. Növénypatogén vírusok családjainak és nemzetségeinek vázlatos ábrázolása. dsDNA = kettős szálú dezoxiribonukleinsav, ssDNA = egyszálú dezoxiribonukleinsav, dsRNA = kettős szálú ribonukleinsav, ssRNA = egyszálú ribonukleinsav, (–) = negatív szálú vírus, (+) = pozitív szálú vírus. Méretjelző = 100 nm [Murphy et al., 1995 után]
4. A: az uborka mozaik vírus (cucumber mosaic cucumovirus) elektronmikroszkópos képe (29 nm, 127 000-szeres nagyítás); B: az uborka mozaik vírus szisztemikus tünete Nicotiana tabacum cv. Xanthi-nc növényen; C: Cucumis sativus növény levelén
5. A paradicsom bronzfoltosság vírus (tomato spotted wilt tospovirus) partikulumainak elektronmikroszkópos képe [D. Peters szívessége folytán]
6. A répa sárgaság vírus [beet yellows closterovirus (1250 nm × 10 nm)]flexibilis partikulumai [J. Brandes szívessége folytán]
7. A: a burgonya Y-vírus (potato Y potyvirus) elektronmikroszkópos képe (730 nm x 11 nm); B: a rizs törpülés vírus (rice dwarf phytoreovirus) kabócavektora (Nephotettix cincticeps); C: a rizs törpülés vírus tünete rizsnövény levelén [F. Nakasuyi szívessége folytán]
8. A: Pittosporum érsárgulás vírussal (Pittosporum vein yellowing nucleorhabdovirus) természetes úton fertőződött Pittosporum tobira növény levele; B: egészséges növény
9. A csorbóka sárgaerűség vírus (sowthistle yellow vein nucleorhabdovirus) lövedékszerű partikulumai (230 nm × 100 nm) [D. Peters szívessége folytán]
10. A paszternák sárga foltosság vírus (parsnip yellow fleck sequivirus) izometrikus partikulumai (31 nm) [A.F. Murant szívessége folytán]
11. A dohány nekrózis vírus (tobacco necrosis necrovirus) helyi (lokális) nekrózisokat idéz elő a növényeken; A: Nicotiana glutinosa; B: Datura innoxia; C: Solanum ochroleucum; D: Ocimum gratissimum
12. A karfiol mozaik vírus (cauliflower mosaic caulimovirus) virionjai (A) és szisztemikus tünetei Brassica rapa var. rapa (B), valamint Crambe strigosa (C) növényeken
13. Carlavirusok virionjai. A: burgonya M-vírus (potato M carlavirus, 650 nm × 12 nm); B: burgonya S-vírus (potato S carlavirus, 650 nm × 12 nm); C: vöröshere érmozaik vírus (red clover vein mosaic carlavirus, 600-700 nm × 12 nm) [B és C: J. Brandes szívessége folytán]
14. A: a burgonya X-vírus (potato X potexvirus) virionjai (515 nm × 13 nm) [J. Brandes szívessége folytán]; B: a burgonya X-vírus (potato X potexvirus) lokális léziókat mutató gazdanövényének (Gomphrena globosa) levele
15. A, B, C: a Chenopodium mozaik vírus (sowbane mosaic sobemovirus, 26-28 nm) részecskéinek elektronmikroszkópos képe. A: 1%-os formalinnal fixált, urániummal árnyékolt víruspreparátum; B: a vírusrészecskék hexagonális elrendeződése ún. negatív festéses („negativ staining”) módszerrel végzett vizsgálat alapján; C: a formalinnal és a negatív festéses módszerrel fixált virionok; D: a csomós ebír foltosság vírus (cocksfoot mottle sobemovirus) szférikus részecskéi (30 nm) [A-C: C.I. Kado, D: A.J. Gibbs szívessége folytán]
16. A: a dohány mozaik vírus (tobacco mosaic tobamovirus) pálcika alakú virionjai (300 nm × 18 nm); B: dohány mozaik vírussal inokulált Nicotiana tabacum cv. Samsun növény mozaikos és deformált levelei
17. A dohány rattle vírus (tobacco rattle tobravirus) hosszú (A) (180–215 nm) és rövid (B) (46–115 nm) partikulumai [B.D. Harrison szívessége folytán];C: Solanum capsicastrum a vírus nekrotikus tünetekkel reagáló diagnosztikai növénye
18. A: Brassica chinensis a tarlórépa mozaik vírus (turnip yellow mosaic tymovirus) propagatív gazdanövénye [D. Mamula szívessége folytán];B: burgonya andeszi látens vírus (potato Andean latent tymovirus) szférikus partikulumai (30 nm) [A.J. Gibbs szívessége folytán]
19. A burgonya T-vírus (potato T vitivirus) flexibilis virionjai (637 nm × 12 nm) [L.F. Salazar szívessége folytán]
20. A víruskapcsolatok és specifitások identifikálásának stratégiai diagramja. GVL = gazda–vírus lista, VCsA = víruscsoport-adatok, VA = vírusadatok [Brunt et al., 1990 után]
21. A virológiában alkalmazott fontosabb oltási módszerek. A: zöldoltás hasítékba; B: párosítás; C: héj alá oltás; D: érintkezéses oltás; E: palackoltás; F: hagymaoltás; G: szemzés; H: szemlapozás (chipszemzés); I: gumóba oltás; J: heteroplasztikus oltás (zöld hajtás fás részbe oltása); K: levéloltás kétszikűek esetében; L: levéloltás az egyszikű Liliaceae családba tartozó növényeknél [Schmelzer, 1980 után]
22. A: dohány mozaik vírus (tobacco mosaic tobamovirus) tünetei Nicotiana tabacum cv. Samsun és B: N. tabacum cv. Érdi dohánynövények levelein [Horváth József szívessége folytán]
23. A vírusok mechanikai átviteléhez használatos eszközök. A: orsóprés [J.A. de Bokx szívessége folytán]; B: 1 = gömblombik; 2 = dörzsmozsarak; 3 = üvegspatulák; 4 = desztillált víz; 5 = műanyag jelfa; 6 = pufferoldat; 7 = mérőhenger; 8 = karborundumszóró [Horváth József szívessége folytán]
24. A: a dohány mozaik vírus (tobacco mosaic tobamovirus) tünetei a fertőzött paradicsommaggal történő átvitel után Lycopersicon esculentum növények levelein; B: bab sárga mozaik vírus (bean yellow mosaic potyvirus) tünetei Phaseolus vulgaris cv. Red Kidney növényen [Horváth József szívessége folytán]
25. Az Olpidium brassicae gombavektor zoosporangiumai. A: saláta törzs (lettuce strain) vektora; B: káposzta törzs (cabbage strain) nem vektor; C: az Olpidium spp. zoospórái [Teakle, 1967 után]
26. A: az uborka zöldfoltosság mozaik vírus (cucumber green mottle mosaic tobamovirus) tünetei Cucumis sativus cv. Delicatess uborkanövényen; B: az uborka mozaik vírus (cucumber mosaic cucumovirus) tünetei Nicotiana tabacum cv. Xanthi-nc dohányon [Horváth József szívessége folytán]
27. Levéltetűvel történő árpa sárga törpülés vírus (barley yellow dwarf luteovirus) átvitel sematikus ábrázolása. A nyilak a cirkulatív vírusátvitel útját jelzik. JNyM: járulékos nyálmirigy, EnyM: elsődleges nyálmirigy, KB: középbél, UB: utóbél [A. Miller szívessége folytán]
28. Az őszirózsa sárgaság fitoplazma (aster yellows phytoplasma) kabócavektorai A-B: Macrosteles fascifrons; C-D: Elymana virescens. Balról hátoldali, jobbról hasi helyzetben lévő nőnemű egyedek [L.N. Chiykowski szívessége folytán]
29. A: kifejlett Aceria tulipae atkavektor sematikus rajza az emésztőcsatornával és a petefészekkel. Fg = előbél, Mg = középbél, Hg = utóbél, Ct = fejtor, Fl = mellső lábak, Hl = hátsó lábak, Go = ivarszerv nyílása, E = tojás, Oc = érett petesejt, Hs = utóbél végbélszerű zsákja, As = anális tapadókorong [Paliwal és Slykhuis, 1967 után]; B: búza csíkos mozaik vírussal (wheat streak mosaic tritimovirus) fertőződött búza levelei a fertőzöttség súlyossága sorrendjében (alulról felfelé) [J.T. Slykhuis szívessége folytán]
30. Thrips tabaci, a tospovirusok vektora [K.M. Smith szívessége folytán]
31. Piesma quadratum a répa levélgöndörödés vírus (beet leaf curl ? rhabdovirus) levélpoloska-vektora [G. Proeseler szívessége folytán]
32. A crinivirusok átvitelében szerepet játszó molytetvek (Trialeurodes vaporariorum) populációja dohánylevélen [Szalay-Marzsó László szívessége folytán]
33. Retek mozaik vírussal (radish mosaic comovirus) fertőzött Brassica campestris növény levele [Horváth József szívessége folytán]
34. A–C: szövethálóval és üvegajtóval ellátott inszektáriumok; D–F: miniatűr levéltetű-inszektáriumok, amelyeket csíptetővel lehet a növények levelére, egy meghatározott helyre elhelyezni [Horváth József szívessége folytán]
35. A membránhártyák elkészítésének folyamata. 1. a gyűrű oldalról, ill. felülről; 2. a gyűrűre ráfeszítjük az első parafilmet (P1); 3–4. a kifeszített hártyára rácseppentjük a táplálékot; 5. kifeszítjük a második parafilmet (P2); 6. a P2 parafilmet ráhelyezzük az első parafilm tetejére; 7–8. a két filmet összeszorítjuk és széleiket feltekerjük; 9. az elkészült membránhártya [Kunkel, 1977 után]
36. A gyűrűk összeállításának módozatai (a 35. ábra folytatása). 9. az elkészült membránhártya; 10. a gyűrű oldalról, ill. felülről; 11. gyűrű a hártyával. Az egyszerű gyűrűk (12–13.) és a választásos kamrák (15–16.) alja nejlon fátyolszövet, amelyet mikroszkóp tárgylemezéhez erősített parafadugóhoz ragasztunk. A választásos kamra keresztirányú darabja (14.) üveglapból van kivágva és parafilmmel beragasztva [Kunkel, 1977 után]
37. A kifejlett kabócák gyűjtésére alkalmas szívókészülék [Washio et al., 1968 után módosítva Noordam (1973) után]
38. A Trichodorus fajok izolálásához szükséges, ún. Baerman-féle tölcsér [Noordam, 1973 után]
39. A Trichodorus fajok izolálásának következő lépése [Noordam, 1973 után]
40. A: szűrő (0,05 mm) a Petri-csészében az állványon; B: doboz a bevésett négyzetráccsal: 1. fogantyú, 2. emelt szegély; C: disznószőr vékony fadarabra ragasztva [Noordam, 1973 után]
41. Talajból izolálható nematódafajok. 1. Tylenchorhynchus dubius. 2. Rhabditid. 3.*Longidorus elongatus. 4. Dorilaimid. 5. Rotylenchus uniformis. 6.*Xiphinema diversicaudatum. 7. Tylolaimophorus. 8. Diphtherophora. 9. Trichodorus. A *-gal jelölt fajok vírusátvitelre alkalmasak [J. Seinhorst rajza alapján Noordam, 1973 után]
42. A vírus megőrzésének speciális helyei a vektor fonálférgekben. A vírus kapcsolatban van a tápcsatorna falával a jelzett területeken [Taylor és Robertson, 1975 után]
43. Javított standard módszerrel végzett vírusátvitel fonálférgekkel[R. Fritzsche szívessége folytán]
44. A burgonya szártörpülés vírus (potato mop-top pomovirus) lokális tünetei Chenopodium amaranticolor diagnosztikai tesztnövényen, 27 nappal az inokulálás után [Horváth József szívessége folytán]
45. A: Vicia faba hiperszenzitív reakciója a bab sárga mozaik vírussal (bean yellow mosaic potyvirus) és B: Melandrium sárgafoltosság vírussal (Melandrium yellow fleck bromovirus) szemben [Horváth József szívessége folytán]
46. Lokális szimptómák Datura stramonium (A) és D. gigantea (B) inokulált levelein. A: klorotikus léziók belladonna foltosság vírussal (belladonna mottle tymovirus) fertőzött növény levelén; B: nekrotikus léziók dohány gyűrűsfoltosság vírussal (tobacco ringspot nepovirus) inokulált növény levelén [Horváth József szívessége folytán]
47. Szisztemikus szimptómák. A: lucerna mozaik vírussal (alfalfa mosaic alfamovirus) inokulált Solanum marginatum mozaikos levele; B: paradicsom magtalanság vírussal (tomato aspermy cucumovirus) inokulált Nicotiana glutinosa deformált levele; C: burgonya Y-vírussal (potato Y potyvirus) inokulált burgonya (Solanum tuberosum) levele; D: dohány mozaik vírussal (tobacco mosaic tobamovirus) fertőzött Petunia atkinsiana páfránylevelűsége [Horváth József szívessége folytán]
48. A: burgonya Y-vírussal (potato Y potyvirus) fertőzött Nicotiana tabacum szárnekrózisa; B: nekrotikus léziók a burgonya Y-vírus NTN-törzsével fertőzött burgonya (Solanum tuberosum) bogyóin; C: nekrotikus léziók a burgonya Y-vírus NTN törzsével fertőződött burgonyagumókon; D: tarlórépa mozaik vírussal (turnip mosaic potyvirus) fertőződött Matthiola incana virágának színtörése (flower breaking) [A és D: Horváth József szívessége folytán; B és C: Pintér Csaba szívessége folytán]
49. A: dohány rattle vírus (tobacco rattle tobravirus) által előidézett tünetek Libertas burgonyafajta gumószöveteiben; B: répa nekrotikus sárgaerűség vírus (beet necrotic yellow vein benyvirus) által előidézett gyökérproliferáció (szakállasodás) cukorrépán [Horváth József szívessége folytán]
50. A: Chenopodium amaranticolor a polifág uborka mozaik vírus (cucumber mosaic cucumovirus) és B: burgonya Y-vírus (potato Y potyvirus) virofil gazdája [Horváth József szívessége folytán]
51. A szőlő virológiai ellenőrzésének rendszere [Lázár János szívessége folytán]
52. Különböző morfológiájú növénypatogén vírusok. A: pálcika alakú dohány mozaik vírus (tobacco mosaic tobamovirus); B: fonál alakú saláta mozaik vírus (lettuce mosaic potyvirus); C: szférikus belladonna foltosság vírus (belladonna mottle tymovirus) [Horváth József szívessége folytán]
53. BSMV: árpa csíkos mozaik vírus (barley stripe mosaic hordeivirus) és LRSV: Lychnis gyűrűsfoltosság vírus (Lychnis ringspot hordeivirus) részecske-hosszúság eloszlása. A sötét oszlopok a mért virionok eloszlását mutatják, míg a vonaldiagram a három csoport folyamatos összegezésével kapott eredményt ábrázolja. ⇓: normál hosszúság; ↓: látszólagos hosszúság [Gibbs et al., 1963 után]
54. Vírusfelhalmozódás a kloroplasztiszban. Két vírushalmaz dohány mozaik vírussal (tobacco mosaic tobamovirus) fertőzött dohány (Nicotiana tabacum) mezofillum sejtjének kloroplasztiszában. Az alsó szétnyomja a gránumokat, a felső halmaz kidomborítja a kloroplasztiszt határoló kettős membránt. GR = gránum, V = vírushalmaz, VA = központi sejtüreg, W = sejtfal. 30 000-szeres nagyítás [Esau, 1968 után]
55. A: tarlórépa sárga mozaik vírussal (turnip yellow mosaic tymovirus) fertőzött kínai kel (Brassica pekinensis) levél mezofillumsejtjének kloroplasztiszai. Jellegzetes széli vezikulumok (V) a kloroplasztiszban, és virionok felhalmozódása a két kloroplasztisz közötti citoplazmában. B: széli vezikulumok kinagyított képe. Nyilak jelzik a kettős membránnal borított hólyagocskák nyaki részét, amely a citoplazmába nyílik. Az alsó vonalak mérete = 100 nm [Francki et al., 1985 után]
56. A kloroplasztiszok kóros eltérései paradicsom bronzfoltosság vírussal (tomato spotted wilt tospovirus) fertőzött Nicotiana benthamiana növények levelének mezofillumsejtjeiben A: a megnagyobbodott keményítőszemcsék (nyíllal jelölve) szétnyomják a tilakoidmembránokat; B: a kloroplasztiszok alakja megváltozott, a belső membránrendszer fellazult. A tilakoidok (T), a plasztoglobulusok (P) és a kloroplasztiszban található vezikulumok nyíllal jelölve; C: az erősen duzzadt kloroplasztiszban plasztoglobulusok halmozódtak fel (nyíl jelzi); D: a fertőzés utolsó szakaszában a külső burokkal rendelkező virionok az egész citoplazmában megtalálhatók, de sohasem fordulnak elő a kloroplasztiszokon belül. A nyíllal jelzett virionok hármas-négyes csoportokban, vagy többesével láthatók egy közös membránban
57. Kristályos citoplazmatikus zárvány, dohány mozaik vírussal (tobacco mosaic tobamovirus) fertőzött dohány (Nicotiana tabacum) parenhimasejtjében. A pálcika alakú virionok egymással párhuzamosan, sorokba rendeződve, számos réteget képeznek. 26 000-szeres nagyítás. CH = kloroplasztisz, VA = központi vakuólum, W = sejtfal [Esau, 1968 után]
58. Amorf citoplazmatikus zárvány (X-test) dohány mozaik vírussal (tobacco mosaic tobamovirus) fertőzött Nicotiana tabacum levelének parenhimasejtjében. A tubulusok (csövecskék) kis csoportokban, a nyalábok egymással szöget bezárva rendeződtek. RB = riboszómák, ER = endoplazmatikus retikulum, VA = üregek, V = virionok [Esau, 1968 után]
59. Potyvirusokra jellemző forgókerékszerű (pinwheel) zárványok (A, B, C). C: Malva érkivilágosodás vírus (Malva vein clearing potyvirus) forgókerékszerű zárványai. 80 000-szeres nagyítás. La = lemezes aggregátumok, P = plasztid (kloroplasztisz), M = mitokondrium, Pw = forgókerékszerű (pinwheel) zárvány [Horváth József szívessége folytán]
60. Sejtmagzárványok dohány karcolatos vírussal (tobacco etch potyvirus) fertőzött dohánylevél (Nicotiana tabacum) sejtjeiben. A: a metszés síkja merőleges a zárvány síkjára; B: a metszet egy bipiramidális zárvány lemezének síkjában készült. Az ábrák bal alsó sarkában a vonal 500 nm-nek felel meg. Nu = nucleolus (sejtmagvacska) [Francki et al., 1985 után]
61. A: Malva érkivilágosodás vírus (Malva vein clearing potyvirus) fénymikroszkópos zárványai; B: retek mozaik vírus (radish mosaic comovirus) zárványai. 800-szoros nagyítás; C: karfiol mozaik vírus (cauliflower mosaic caulimovirus) zárványai. 450-szeres nagyítás; IB = zárványtestek (inclusions), N = sejtmag, P = plasztid, CN = kristályos, tűszerű zárványok, V = vakuolum [Horváth József szívessége folytán]
62. A dohány nekrózis vírus (tobacco necrosis necrovirus) lokális tünetei Nicotiana knightiana (A) és Solanum capsicastrum (B) növények levelein [Horváth József szívessége folytán]
63. A burgonya X-vírus (potato X potexvirus) és a belőle izolált fehérje és nukleinsav abszorpciós spektruma [Francki és McLean, 1968 után]
64. A lucerna mozaik vírus (alfalfa mosaic alfamovirus) szisztemikus tünetei néhány gazdanövényen. A: Ocimum viridae; B: Solanum marginatum; C: Viburnum opulus [Horváth József szívessége folytán]
65. Dohány gyűrűsfoltosság vírus (tobacco ringspot nepovirus) tünetei. A: lokális tünetek Datura gigantea növény levelén; B: szisztemikus szimptómák Tropaeolum peregrinum növény levelén [Horváth József szívessége folytán]
66. Dohány-mezofillumból izolált protoplasztok
67. A dohány mozaik vírus (tobacco mosaic tobamovirus) replikáció szakaszai a növényi sejtben. A: fertőzés, B: az RNS kiszabadulása, C: kötődés a riboszómákhoz, D: vírusreplikáz (vagy egy része), E: a replikatív forma keletkezése, F: replikatív intermedierek keletkezése, G: replikatív komplex, H: összeépülés, I: kész virionok, RF: replikatív forma, RI: replikatív intermedier, sRNS: kis (szubgenomi) RNS [Érsek és Gáborjányi, 1998 után]
68. A potyvirusok [szilva himlő vírus (plum pox potyvirus)] géntérképe. P1(Pro) = P1 fehérje proteázaktivitással, HC-Pro = segítő (helper) komponens, P3 = P3 fehérje, 6K1 = 6K1 fehérje, CI (Hel) = citoplazmikus zárványfehérje helikázaktivitással, 6K2 = 6K2 fehérje, NIa = sejtmagfehérje, NIb (Rep) = sejtmagfehérje replikázaktivitással, CP = köpenyfehérje, poli (A) = poliadenilsav. Magyarázat a szövegben [Riechmann et al., 1991 után]
69. A tehénborsó mozaik vírus (cowpea mosaic comovirus) géntérképe és a transzláció utáni hasadás termékei: poli(A) = poliadenilsav farok, ORF = nyílt leolvasási szakasz, nt = nukleotid, kD = kilodalton. Magyarázat a szövegben [Matthews, 1991 után]
70. A rozsnok mozaik vírus génszerveződése. cap = sapka, tRNS = transzfer RNS-szerű vég, ORF = nyílt leolvasási szakasz, nt = nukleotid, kD = kilodalton [Matthews, 1991 után]
74. A geminivirusok génszerveződése és lehetséges géntermékei. Magyarázat a szövegben [Mullineaux et al., 1984 után]
75. A paradicsom bronzfoltosság vírus (tomato spotted wilt tospovirus) osztott genomja és génkifejeződése. mRNS = messenger RNS, vRNS = vírus-RNS, p = fehérje (protein), kD = kilodalton. Magyarázat a szövegben [German et al., 1992 után]
76. A tehénborsó mozaik vírus (cowpea mosaic comovirus) és a poliovirusok fehérjegénjeinek hasonló elrendeződése és konzervált szekvenciái. CPMV = tehénborsó mozaik vírus (cowpea mosaic comovirus). VP = vírusprotein, VPg = vírusgenomhoz kötött fehérje. A pontozott részek a homológ szekvenciákat jelölik [Matthews, 1985 után]
77. A lucerna mozaik vírus (alfalfa mosaic alfamovirus), a rozsnok mozaik vírus (brome mosaic bromovirus) és a dohány mozaik vírus (tobacco mosaic tobamovirus) genomszerveződésének hasonlósága a szekvenciában homológ szakaszokkal. AMV = lucerna mozaik vírus, BMV = rozsnok mozaik vírus, TMV = dohány mozaik vírus, CP = köpenyfehérje. A vonalazott részek a megfelelő konzervált szakaszok [Matthews, 1985 után]
78. Az antigén, az antigént megjelenítő sejt, a T és a B nyiroksejtek közötti kölcsönhatás [Hampton et al., 1990 után]
79. Az immunoglobulin- (IgG) molekulák felépítése és típusai enzimes hasítás után [Hampton et al., 1990 után]
80. A monoklón antitest előállításának folyamatábrája; A: az egér immunizálása, B: a myeloma- és a légsejtek fúzióra történő előkészítése;C: sejtfúzió; D: a sejthibridek szelekciója, szaporítása, krioprezerválása és klónozása; E: a hibridómák szkrínelése; F: monoklón antitest termeltetése és tisztítása [Hampton et al., 1990 után]
81. A kettős géldiffúzió precipitációs íveinek értelmezése. Magyarázat a szövegben [Hampton et al., 1990 után]
82. A különböző ELISA-eljárások sematikus ábrázolása. A: Y = IgG, = vírus, YE = IgG-enzim konjugátum; B: V = F (ab’)2, = vírus, Y = IgG, EA = Protein A-enzim konjugátum; C: Y = IgG, = vírus, Y = IgG, A-E = anti-IgG-enzim konjugátum; D: A = Protein A, Y = IgG, = vírus, EA = Protein A-enzim konjugátum; E: = vírus, YE = IgG-enzim konjugátum; F: = vírus, Y = IgG, A-E = anti-IgG-enzim konjugátum [Hampton et al., 1990 után]
83. A gél-elektroforézis vázlata [Brown, 1990 után]
84. A Southern-hibridizáció vázlata [Sain és Erdei, 1985 után]
85. A blottolás [Sambrook et al., 1989 után]
86. A szendvics-hibridizáció vázlata [Molnár János szívessége folytán]
87. A cDNS-készítés folyamata [Brown, 1990 után]
88. Próbakészítés nick-transzlációval. ↓: Eredeti nick pozíció, ⇓: Végső nick pozíció, →→→→ : Jelölt szál [Brown, 1990 után]
89. A biotinálás vázlata [Molnár, 1991 után]
90. A polimeráz láncreakció. A és B: az eredeti DNS-szálak, A’ és B’: a két oligonukleotid primer. A szaggatott vonal az in vitro szintetizált DNS-t jelöli [McInnes és Symons, 1991 után]
91. Az RNS-vírusok detektálása RT-PCR reakcióval. Elsőszál komplementer DNS (cDNS) készítése reverz transzkripcióval (RT) RNS templátról, majd a cDNS felszaporítása polimeráz láncreakcióval (PCR) [McInnes és Symons, 1991 után]
92. Az indol-3-ecetsav szerkezeti képlete
93. A G3 gibberellinsav szerkezeti képlete
94. A: a citokininbázisok, B: nukleozidok és C: nukleotidok általános szerkezeti képlete
95. Az etilén szerkezeti képlete
96. Az abszcisszinsav szerkezeti képlete
97. A zeatin (Z) elektronütköztetéses tömegspektruma (a spektrumban csak a legjellegzetesebb fragmentumok szerepelnek). Bi+ = bázision; Mi+ = molekulaion; R.I. = relatív intenzitás; m/z = tömeg/töltés arány
98. A növényeket befolyásoló hét „stresszhatás” [Schlee, 1992 után]
99. Az aktív oxigénformák szerepe a növényben lejátszódó folyamatok aktiválásában. RP = receptormolekulák, G = G-protein, SA = szalicilsav, SA = szalicilát gyök, BA2H = benzoesav-2-hidroxiláz, + = pozitív hatás, – = negatív hatás [Hammond-Kosack és Jones, 1996 után módosítva]
100. Az aktív oxigénformák kétfázisú termelődése kórokozó–növény kapcsolatban [Baker és Orlandi, 1995 után]
101. Az AOF termelődése (A, B) és sejthalál (C, D) a P.s. tabaci (Pseudomonas syringae pv. tabaci) és P.s. gly. (Pseudomonas syringae pv. glycinea) 4-es és 6-os rasszával fertőzött dohány- és szója-sejtkultúrákban. Inkompatibilis (teli szimbólumok) és kompatibilis (üres szimbólumok) gazda–parazita kapcsolatok [Baker és Orlandi, 1995 után]
102. A H2O2 kimutatása agarlemezes módszerrel. A: gyökereken a baloldali növény a kontroll, B és C: burgonya-levélkorongokon felül a kontroll látható mindkét esetben [Wu et al., 1995 után]
103. H2O2 szöveti meghatározása csíranövényből szövetlenyomatok készítésével [Schopfer, 1994 után]
104. Nekrotikus léziók körül keletkező szuperoxid és a NBT reakciója során keletkező formazán elszíneződése, dohány mozaik vírussal (tobacco mosaic tobamovirus) inokulált Nicotiana tabacum cv. Samsun NN dohány levélkorongjain [Doke és Ohashi, 1988 után]
105. Nicotiana tabacum cv. Xanthi-nc (A), Nicotiana suaveolens (balról fertőzött, jobbról egészséges, kontroll növény) (B) és Datura stramonium (C) hiperszenzitív rezisztenciája a dohány mozaik vírussal (tobacco mosaic tobamovirus) szemben. Burgonya Y-vírussal (potato Y potyvirus) fertőzött Capsicum annuum cv. Bogyiszlói szisztemikus tünetei (D)
106. A: a burgonya Y-vírussal (potato Y potyvirus) szembeni hiperszenzitív reakció (az inokulált leveleken kialakuló nekrotikus léziók) Solanum tuberosum növényen. B: Solanum venturi (BGRC 8237) vad faj reakciója (szisztemikus mozaik) a burgonya X-vírussal (potato X potexvirus) szemben
107. A transzpozon nyomon követés lépései. Az első lépésben a domináns rezisztenciagént (R gén) homozigóta formában tartalmazó, nem-autonóm transzpozont hordozó növényt olyan növénnyel keresztezik, amely a transzpozon autonóm párját tartalmazza. A nem-autonóm elem az „A” marker gént hordozza annak érdekében, hogy biztosítsák jelenlétét a növényekben. Az F1 hibridben a nem-autonóm elem transzlokációját a „B” marker gén meginduló expressziója jelzi. Ezután további keresztezésekkel eliminálják a riporter gént és az autonóm elemet tartalmazó kromoszómarészt, illetve szelektálják a mutáns, vírusfogékony növényeket. P = promóter régió
108. Rezisztenciagén-izolálás molekuláris térképezés segítségével. A: majdnem izogén vonalak analízise (Nearly Isogenic Lines – NIL). A domináns rezisztenciagént hordozó, vírusellenálló növényt (P1) keresztezik a fogékony fenotípusú fajtával (P2). A heterozigóta F1 hibridet a fogékony (P2) szülővel visszakeresztezik. Az utódnövények közül kiválogatják a rezisztens fenotípusúakat (heterozigóták), majd azokat újból a homozigóta recesszív (P2) szülővel keresztezik. Ezt a visszakeresztezést több generáción keresztül ismétlik, és mindig a domináns, vírusellenálló fenotípusra szelektálnak. A kromoszómapárok rekombinációja („crossing over”) következtében a hetedik nemzedékben szinte a teljes genom – a rezisztenciagént tartalmazó szűk régió kivételével – a fogékony szülőtől (P2) származik. Ezek tehát majdnem tökéletesen izogén vonalak. B: hasadópopuláció-analízis (Bulked Segregant Analyzis – BSA). A domináns (rezisztens), illetve recesszív (fogékony) homozigóta szülők keresztezéséből származó F1 hibridet önmagával keresztezik. A hasadó F2 nemzedék egyedeit fenotípusuk alapján két csoportra osztják. A kromoszómapárok rekombinációja („crossing over”) következtében a rezisztenciagénnel azonos kromoszómán lévő molekuláris markerek átrendeződnek. C: a molekuláris markereket (polimorfizmusokat) összehasonlítják a hibrid vonalak fenotípusával, és megkeresik a rezisztenciával együtt hasadó markereket. Ezek a keresett lókusz közvetlen környezetéből származó szekvenciarészletek, amelyek segítségével a genomi könyvtárból izolálhatók a rezisztenciagének
109. A növény idegen génnel történő transzformálásának főbb lépései [Salazar, 1996 után]
110. A pGA 482 alapú plazmid. Az uborka mozaik vírus (cucumber mosaic cucumovirus – CMV) Trk7-es törzse cDNS klónjáról származó, 1200 bázispár hosszúságú régiót, mely a vírus köpenyfehérje génjét (CP) hordozza, az ábrán jelölt XbaI helyre klónozták 35S promóter és NOS transzkripciós terminál régió közé. BR = (right border) a T-DNS jobb oldali határszekvenciája; BL = (left border) a T-DNS bal oldali határszekvenciája; NptII = neomicin-foszfotranszferáz II NOS promóter és terminál régió között; Tet = tetraciklin-rezisztenciagén baktériumpromóter mögött

A táblázatok listája

1. Növénypatogén víruscsaládok és nemzetségeik száma
2. Tospovirusok átvitelében szerepet játszó vektorok
3. A Nemzetközi Vírustaxonómiai Bizottság által újonnan jóváhagyott vírusrendszer
4. Növenypatogen vírusnemzetségek és típustagjainak fontosabb tulajdonságai
5. A növénypatogén vírusnemzetségek típus vírusfajainak összefoglaló tulajdonságai1
6. A vírusok magyar és angol nevei, valamint akronímjai1, 2, 3, 4, 5, 6, 7
7. A növényvirológiában használt fontosabb kísérleti növények kódjai1
8. A burgonya Y-vírus (potato Y potyvirus) átvitele levéltetvekkel (Govier és Kassanis, 1974 után)
9. Burgonya Y-vírus (potato Y potyvirus) és helper komponens átvitelek levéltetvekkel (Govier és Kassanis, 1974 után)
10. Lokális növény-vírus kapcsolatok
11. Szisztemikus növény-vírus kapcsolatok
12. Lokálislézió-számlálás latin négyzet módszerrel
13. Lokálislézió-számlálás féllevél és latin négyzet módszerrel
14. A dohány mozaik vírus és a paradicsom mozaik vírus szétválasztása differenciáló tesztnövényekkel (Horváth, 1993a után)
15. Vírusok fenntartására alkalmas tesztnövények és azok inokulációjának optimális ideje (Noordam, 1973 után)
16. Néhány vírus fenn tarthatósága gazdanövény ékben
17. A magyar vírusellenőrzési rendszerben használt fás szárú indikátorokkal kimutatható szőlőpatogén vírusok1
18. Gyümölcsfajok üvegházi fás szárú biológiai tesztelése (Bach és Szőnyegi, 1996 után)1
19. A citoplazmatikus és a normális sejtalkotórészek elszíneződése különböző festések alkalmazásakor (Dijkstra és De Jager, 1998 után)
20. Növényvírusok, amelyekkel szemben monoklón antitesteket állítottak elő (van Regenmortel és Dubs, 1993 után módosítva)
21. Az indol-3-ecetsavnak és különböző származékainak tömegspektrumában előforduló jellegzetes ioncsúcsok m/z értékei és a bázisionhoz viszonyított relatív intenzitásuk (zárójelben). IES = = indol-3-ecetsav, Me = metil, TMS = trimetil-szilil, Mi+(Mi-) = molekulaion, Bi+(Bi-) = bázision.
22. Citokininvegyületek és származékaik elektronütköztetéses tömegspektrumát alkotó fontosabb ioncsúcsok m/z értékei és relatív intenzitásuk a bázision százalékában (zárójelben). iP = izopentenil-adenin, [9R]iP = izopentenil-adenin-ribozid, Z = zeatin, [9R]Z = zeatin-ribozid, TMS = trimetil-szilil, perMe = permetil, Mi+ = molekulaion, Bi+ = bázision.
23. Az AOF mérési módszereinek összefoglalása (Schroeder et al., 1996 után módosítva)
24. Nicotiana tabacum fajták és törzsek vírusrezisztenciája
25. A paradicsom vírusrezisztenciája (Spaar és Kleinhempel, 1985 után módosítva)
26. A Capsicum genotípusok rezisztenciája és a tobamovirus patotípusok közötti kapcsolat (Boukema, 1984 után)
27. A paprika komplex vírusrezisztenciája (Spaar és Kleinhempel, 1985 után)
28. Paprikafajták tobamovirus-ellenállósága
29. A genetikai bázis (Solanum fajok) vírusrezisztenciája (Horváth, 1988 után) 1, 2, 3
30. Fontosabb rezisztenciaszabályozó gének (Foxe, 1992 után)
31. A burgonya X-vírus (potato X potexvirus) törzsek csoportosítása (Foxe, 1992 után)
32. Új burgonyafajták nemesítésének vázlata (Ross, 1986 után módosítva)
33. Protoplaszt-tenyésztés és a növényregenerálás körülményei
34. A köpenyfehérjegénnel indukált vírusrezisztencia a transzgénikus növényekben (Miller és Hemenway, 1998)
35. Az Európai Közösségben elő nem forduló kórokozók1
36. Az Európai Közösségben elő nem forduló, de az Európai Közösségre nézve fontos vírus, vírusszerű és viroid kórokozók
37. Az Európai Közösségben előforduló és az Európai Közösségre nézve fontos károsítók
38. Európai karantén károsítók (vírusok, vírusszerű kórokozók és viroidok) az EPPO-régióban (Smith et al., 1997 után)