Ugrás a tartalomhoz

Biológiai kislexikon

(2007)

Typotex Elektronikus Kiadó Kft.

E-É

E-É

E. coli (E. coli)

Lásd Escherichia coli.

Eccles, Sir John Carew (Eccles, Sir John Carew)

(1903 – 1997) Ausztráliai fiziológus, aki a tanulmányaut Melbourne-ben és Oxfordban végezte; professzori kinevezése volt Nagy-Britanniában, Ausztráliában, Új-Zélandon és végül az Amerikai Egyesült Államokban. Még Ausztráliában végezte legjobban ismert kísérletes munkáit a szinapszisokon keresztüli idegimpulzus-átvitelről. Úgy gondolta, hogy egy kémiai neurotranszmitter az idegsejtben vagy kezdeményezi az idegimpulzus kialakuklását és tovavezetését (serkentő transzmitter) vagy gátolja azt (gátló neurotranszmitter). Munkatársaival feltárta a gerincvelői mozgatóidegsejtekben a serkentő és a gátló posztszinaptikus potenciálhullámokat. 1963-ban élettani/orvosi Nobel-díjat kapott megosztva Sir Alan Hodgkinnal (1914 – 1998) és Sir Andrew Huxley-val (1917), akik posztulálták és kísérletesen feltárták az idegimpulzus tovavezetésének ionális mechanizmusát.

ecetsav (etánsav) (acetic acid (ethanoic acid))

Szerves vagy karboxilsav, CH3COOH, amelyet szénforrásként használnak bizonyos zöldmoszatok. A koenzim-Á-val kapcsolódva (lásd acetil-koenzim-A alapvető szerepet játszik minden szervezet energiaforgalmában.

Echinodermata (Echinodermata)

Tengeri gerinctelen állatok törzse, beleértve a tengeri sünöket, tengeri csillagokat, kígyókarú tengeri csillagokat és tengeri uborkákat. A tüskésbőrűeknek a bőrbe süllyedt meszes lapokból álló külső vázuk (testa) van. Sok faj esetében (pl. tengeri sünök), tüskék merednek ki a testából. Vízzel feltöltött csatornácskák rendszere (vízedény-rendszer) biztosít hidraulikus energiát a több ezernyi ambulakrális láb számára. Ezek a testfal zsákszerű kitüremkedései, melyeket az állat helyváltoztatáshoz, táplálkozáshoz és légzéshez használ. A tüskésbőrűek története messzire nyúlik vissza időben: kezdetleges formáik fosszíliáit 500 millió éves kőzetekből ismerjük. Jelenleg is élő osztályaik a Crinoidea (tengeri liliomok), Holothuroidea (tengeri uborkák), Echinoidea (tengeri sünök) és a Stellaroidea (tengeri csillagok).

echolokáció (echolocation)

Tárgyak sötétben történő detektálására és lokalizálására használt eljárás, amelyben a kibocsátott ultrahangok visszaverődésének érzékelését használják fel. Echolokációt használnak denevérek, delfinek és egyes madarak (például a zsírfecskék). Az állat egy sorozat magas frekvenciájú hangrezgést bocsát ki, amelyek visszaverődnek a tárgyakról, és a visszavert rezgéseket legtöbbnyire a fülükkel vagy más érzékszervükkel detektálják. A visszavert rezgés irányából, valamint a rezgések kibocsátása és felfogása között eltelt időkülönbségből az idegrendszerük meglehetősen pontos modellt alkot a tárgyak térbeli elhelyezkedéséről.

ECM (ECM)

Lásd extracelluláris mátrix.

edafikus tényező (edaphic factor)

Olyan abiotikus tényező, amely egy adott területen található talaj fizikai vagy kémiai összetételével van összefüggésben. Például a nagyon bázisos talaj számos különféle növényfaj adott régióban való létezését korlátozó edafikus (ökológiai) tényező.

edény (vessel)

1. (növénytanban) A farészen belüli csövek, melyek egymáshoz illeszkedő vízszállító csövekből állnak. Az edények segítik a víz megfelelő mozgását a növény gyökerétől a szár és a levél felé.

2. (állattanban) Bármilyen csöves struktúra, melyen keresztül szállítódnak az anyagok, ilyenek a véredények és a nyirokedények.

edényes növények (vascular plants)

Minden fejlett szállítószövettel rendelkező növény. Lásd tracheophyta.

edénykambium (vascular cambium)

Lásd kambium.

EDTA (EDTA)

Az etiléndiamin-tetraecetsav (etiléndiamin-tetraacetát), (HOOCCH2)2N(CH2)2N(CH2COOH)2 nevének rövidítése. A vegyület keláló ágens: reverzibilisen megkötheti a vasat, magnéziumot vagy más fémiont. Olyan tenyésztési közegekben használják, ami kötött vasat tartalmaz, ami azután csak lassan engedi a közegbe a vasat. Felhasználják az EDTÁ-t a kvantitatív kémiai analízis bizonyos formáiban is.

EEG lásd elektroenkefalogram (EEG)

Lásd elektroenkefalogram.

efemer (ephemeral)

1. (botanika) Egyéves növény, mely teljes életciklusát kevesebb, mint egy növekedési időszak alatt befejezi. Így egy év lefolyása alatt több nemzedék is követheti egymást. Sok káros gyomnövény, így például a közönséges aggófű vagy a borzas füzike efemer növény. Egyes sivatagi növények szintén efemerek, mivel teljes életciklusukat a rövid esős évszak alatt kell véghezvinniük.

2. (zoológia) Olyan rövid életű állatok, mint például a kérészek.

efferens (efferent)

Valamit (például vért, hormont, idegimpulzus-sorozatot stb.) egy test vagy szerv központjából a környéki (perifériás) régiók felé szállító struktúra vagy működés. A kifejezést leggyakrabban az idegrostok vagy vérerek bizonyos típusaira alkalmazzák. Vö. afferens.

égéshő (kalóriaérték) (calorific value)

Egy anyag teljes elégetésével felszabadult hőmennyiség egységnyi tömegre vonatkoztatva. Az égéshővel fejezik ki az üzemanyagok energiatartalmát, leggyakrabban megajoule per kilogramm (MJkg-1) egységekben. Ezt használják a táplálékok energiatartalmának mérésére is, vagyis a táplálékból a szervezetben teljes eloxidálásákor felszabaduló energiának a megbecslésére is. Ekkor azonban a használt mértékegység kilojoule per gram (kJg-1); bár gyakran még a kilokalóriát is használják nem-technikai vonatkozásokban.

egészség-fizika (health physics)

Az orvosi fizikának az az ága, amely az orvosi, tudományos és ipari dolgozóknak az ionizáló sugárzástól és az atomfizikával társult egyéb veszélyektől történő megvédésével foglalkozik. A terület fő tevékenysége a sugárzás maximális megengedhető dózisának megállapítása, a radioaktív hulladékok biztosnságos elhelyezése, a veszélyes berendezések árnyékolása.

EGF (EGF)

Lásd epidermális növekedési faktor.

éghajlat (klíma) (climate)

Egy adott földrajzi területen adott idő alatt az időjárási elemek tartós jellegzetes mintázata. Az időjárás elemei között fontosak a hőmérséklet, a csapadék, a levegő nedvességtartalma, a napsugárzásnak kitettség, a szelek iránya és nagysága stb. Egy nagyobb földrajzi terület éghajlatát több irányító és befolyásoló tényező határozza meg: 1) a terület földrajzi szélessége (az Egyenlítőtől való távolsága), ami megmagyarázza a Napból kapott besugárzás mennyiségét; 2) a szárazföld és a tengeri víztömeg megoszlása; 3) az adott terület tengerszint fölötti magassága és topográfiája; és 4) a terület elhelyezkedése az óceáni áramlásokhoz viszonyítva. Az időjárás elemei jelentős abiotikus tényezők is.

egyesbog (monochasium)

Lásd bogas virágzat.

egy gén – egy polipeptid elmélet (one gene-one polypeptide hypothesis)

Az elmélet, mely szerint minden egyes gén egyetlen polipeptid szintéziséért felelős. Eredetileg az amerikai genetikus, George Beadle, 1945-ben állította fel az egy gén – egy enzim elméletet, de később módosította, amikor kiderült, hogy a gének olyan fehérjéket is kódolnak, amelyek nem alkotói enzimeknek, valamint egyedi polipeptid láncokat is. Ma már tudjuk, hogy néhány gén a fehérje szintézisben szerepet játszó különböző típusú RNS-eket is kódol.

egylaki (monoicus) (monoecious)

Olyan növényfajokat nevezünk így, amelyeknél egyazon növényen különálló női és különálló hímivarú virágok találhatók. Az egylaki növények jó példája a kukorica és a nyír. Vö. kétlaki.

egy vérkörös keringés (single circulation)

A vérkeringési rendszernek a halakban előforduló változata; benne a vér csak egyszer halad át a szíven a testben történő minden egyes megfordulás során. A testből a vér a szívpitvarba érkezik és a szívkamrából pumpálódik ki a kopoltyúkon át a testbe. Vö. két vérkörös keringés.

egyedfejlődés (ontogenezis) (ontogeny 1.)

Az élő szervezetek időben létezésének folyamata, aminek során a tulajdonságaik kialakulnak (az egyedi sajátosságaik létrejönnek); kezdődik a szaporítósejt (például ivaros szaporodású élőlény esetében a megtermékenyített petesejt, az ivartalan szaporodás esetében egy egyedet létrehozni képes sejt vagy sejtcsoport) létrejöttével és tart a szervezet haláláig. A növekedésnek és az érésnek térben és időben szerveződött komplex folyamata, amely minőségileg eltérő szakaszokon mehet át. Az egyedfejlődés alapvető folyamatai a következők: sejtosztódások, determinációk, differenciációk, sejtvándorlások, természetes (programozott) sejtpusztulások, sejtek közötti kommunikációk (mint az integrációt biztosító alapfolyamatok). Az egyedfejlődés hajtóereje a fajra jellemző egyedfejlődést irányító genetikai program, amelynek során a választásoknál fontos a program végrehajtóinak kölcsönhatása környezeti tényezőkkel: induktorokkal, organizátorokkal, növekedési és differenciációs faktorokkal stb. Ezek a helyi program szempontjából környezeti hatások, de származhatnak ugyanezen szervezet más helyein működő génjeitől (mert azok termékei (lásd például morfogén); így minél összettebben bonyolult egy szervezet, az egyedfejlődésének környezeti tényezőiből is egyre több eredhet magának a szervezetnek a működéséből. Ha a fejlődést irányító genetikai program nem igényel környezeti hatást, akkor zártnak mondjuk; ha viszont a válaszutak eldöntése valamilyen környezeti tényezőtől függ, akkor az egyedfejlődési program nyílt. Az egész egyedfejlődési programban vannak zárt és vannak nyílt szakaszok. A nyílt program idején az az időszak, ami alatt a környezeti tényezőnek hatnia kell, a kritikusan érzékeny periódus; ennek során a környezeti hatótényező bevésődésszerűen eldönti (determinálja) a fejlődés további útját. Az egyedfejlődés legkorábbi szakaszát anyai gének befolyásolhatják (a szaporítósejtben tartósan tárolt hírvivő RNS-ek útján) (lásd anyai hatás gének), majd fokozatosan bekapcsolódnak az embrió saját génjei a program irányításába. Az egyedfejlődés irányításában közrejátszó gének gyakran erősen konzerválódtak az élővilág evolúciója során: nagyon különböző szervezetekben igen hasonlók lehetnek, mint például a Hox gének, amelyek meghatározzák a fej-farok tengely menti struktúrákat az állatok zömében. Az állatokban az egyedfejlődés két alapvető része: 1) az embrionális fejlődés (az első őssejttől a kibújásig vagy megszületésig) és 2) a posztembrionális fejlődés (a megszületéstől vagy a kibújástól a halálig). A gerincesekben az embrionális fejlődésnek három stádiuma van: 1/ a barázdálódás, aminek során a megtermékenyített petesejt (a zigóta) sorozatosan osztódik egy sejtlabdát, a hólyagcsírát (blasztulát) létrehozva; 2/ a gasztruláció, amiben az embriót alkotó sejtek három elsőleges csíralemezbe rendeződnek sejtvándorlásokkal, differenciációkkal és sejtosztódásokkal (lásd bélcsíra (gasztrula); 3/ szervképződés (organogenezis), aminek ideje alatt a bélcsíra csíralemezeiből további sejtosztódásokkal, differenciációkkal, sejtvándorlásokkal és sejtpusztulásokkal fokozatosan kiformálódnak az egyes szervek (vagyis ezek nincsenek készen preformáltan kicsiben és csak növekednek, hanem primitív kezdeményeikből fokozatosan fejlődnek ki epigenetikai változásokkal). A gerinctelenek egyes csoportjaiban (például a rovarokban) és a kétéltűekben az egyedfejlődés posztembrionális részében szerepel vagy szerepelhet átalakulás (metamorfózis) is. A növényekben az egyedfejlődés másképpen szerveződik, mint az állatokban. A szaporító sejt egyesekben spóra (ivartalan szaporodáskor), másokban megtermékenyített petesejt (ivaros szaporodáskor), esetleg nemzedékenként felváltva hol az egyik, hol a másik; a bonyolultabban szerveződöttekben a két egyedfejlődési szakasz egyikében a spórák, a másikában viszont a megtermékenyített petesejt (ekkor kétszakaszos egydfejlődésről beszélünk, mert a két nemzedék már nem válik el egymástól). Ráadásul a növényekben nem válik el olyan élesen egymástól a csírasejtek és a testi sejtek sejtvonala, mint az állatokban; ezért a növények némelyik csoportjában „testi” sejtekből is létrejöhet új egyed (lásd ivartalan szaporodás). A növények embrionális fejlődése során nem alakulnak ki csíralemezek. Lásd még homeotikus gének; morfogenezis; elsődleges növekedés.

Egyenesszárnyúak (Dictyoptera/Orthoptera) (Dictyoptera)

A rovarok egyik rendje, amelyet gyakran egyenesszárnyúaknak (Orthoptera) is neveznek. Alrendjeik a csótányok (Blattaria) és a fogólábúak (Mantoidea). Elsősorban trópusi területek lakói. A csótányok felülnézetben ovális, de lapos állatok. Egyes fajaikban két pár szárny fejlődik, de vannak egy pár szárnnyal rendelkezők, sőt szárnyatlanok is. Erdőkben, erdei törmelékeken, bomló szervesanyagokon élnek. Vannak olyan fajok is, pl. az amerikai csótány (Periplaneta americana), amelyik háztartásokban élnek és magas keményítőtartalmú táplálékokat gyümölcsöket, háztartási huladékot fogyasztanak. A nőstények 16-40 megtermékenyített petesejtet, majd később ezekből fejlődő embriót tartalmazó kitines tokokat (ootheca) hoznak létre, amelyeket vagy leraknak vagy magukkal hordoznak az utódok kikeléséig.

egyenlítő (equator)

Lásd osztódási orsó.

egyensúly (balance)

1. (az állatélettanban) A fej és a test gravitációs erőtérhez viszonyított normális tartásának megőrzése, illetve zavar esetén ennek visszaállítása. A gerincesekben az egyensúly megbomlását a belső fülben levő vesztibuláris készülék érzékeli, és a központi idegrendszer ennek jelei alapján őrzi meg, illetve állítja helyre.

2. (a táplálkozásban) lásd táplálék.

egyéves (növény) (annual)

Olyan növény, amely egy év alatt kicsírázik, virágzik, magot hoz és elpusztul, tehát a teljes életciklusa lejátszódik. Példa erre a napraforgó és a gólyahír. V.ö. kétéves, efemer, évelő növény.

egynemű (egyivarú, uniszexuális) (unisexual)

Olyan állat vagy növény, amelynek csak vagy női (nőstény) vagy csak hím szaporítószervei vannak. A fejlett szerveződésű állatok egyedeinek többsége egynemű (de azért vannak hímnős állatok is), de a növények gyakran hímnősek (hermafroditák). Azokat a virágokat, amelyek vagy porzókat vagy termőket tartalmaznak (de mindkettőt nem), szintén egyneműnek nevezik. Lásd még egylaki; kétlaki.

egypetéjű ikrek (monozigóták) (identical twins (monozygotic twins))

Két egyed, melyek egyetlen megtermékenyített petesejtből fejlődnek ki, úgy, hogy az két genetikailag azonos részre osztódik. Végső soron mindegyik részből különálló egyed jön létre, és ezért ezek az ikrek minden szempontból azonosak. Vö. kétpetéjű ikrek.

egypontos nukleotid polimorfizmus (SNP) (single nucleotide polymorphism (SNP))

A genom bármelyik egyedüli poziciójában létrejövő variáció (például A helyett C) a bázisszekvenciában, ami a populáció több mint 1 %-ában megjelenik. A pontmutációtól csak a nagyobb gyakorisága miatt különbözik. Az SNP-ket a genom minden részén megtalálhatjuk, többek között a strukturális génekben, a szabályozó régiókban, és a nem kódoló „szemét” DNS szakaszokban. A kutatók szerint az emberi genom teljes hosszában SNP-k milliói fordulnak elő, és így kivételesen jó molekuláris markerekké válnak. Néhányról tudjuk, hogy a betegségeket létrehozó allélekkel kapcsolatosak.

egysejtfehérje (rövidítve: SCP) (single-cell protein (SCP))

Az olyan mikroorganizmusok, mint a baktériumok, élesztőgombák és egysejtű moszatok által termelt fehérje, amit a sejtjeikből kivonnak emberi és állati táplálék-összetevőkénti felhasználásra.

egysejtű (unicelluláris) (unicellar)

Olyan szervezet, szerv vagy szövet, amely egyetlen sejtből áll. Az egysejtű szervezet esetében az egyetlen sejt végzi az összes életfunkciót, az önfenntartót (vegetatívat) és a szaporítót (reproduktívat) is. Ilyen egysejtű szervezetek a baktériumok, az állati egysejtűek (protozoonok) és bizonyos moszatok (lásd Protoctista). Egyes moszatok és gombák szaporító (reproduktív) szervei lehetnek egysejtűek. Vö. acelluláris; soksejtű (multicelluláris).

együttműködés (kooperáció) (cooperation)

Ugyanazon faj két vagy több tagja közötti (intraspecifikus) vagy különböző fajok egyedei közötti (interspecifikus) olyan kölcsönhatás, amelyben minden résztvevő előnyhöz jut (populációban vagy életközösségben növeli a résztvevők életbenmaradását és/vagy szaporodását, míg az egyedekben úgy változtatja meg az életműködéseiket, hogy az a populációk szintjén a fentieket eredményezik). A fajok közötti együttműködés egyik példája a hangyák és a levéltetvek közötti kialakult viszony: a levéltetvek védelmet nyernek azáltal, hogy a hangyák bolyainak közelében vagy benne élnek, míg a hangyák a levéltetvek által termelt nedvvel (a mézharmattal) táplálkoznak. A fajok közti kooperáció a szimbiózis egyik változata; de lazább társulás, mint a mutualizmus.

egzotikus (exotic)

Lásd idegen.

éhbél (jejunum)

Az emlősök vékonybelének egy szakasza, ami a patkóbél után és a csípőbél előtt helyezkedik el. Az éhbél belső felületén rengeteg kicsi kinövés van, melyek a felszívó felszínt növelik. Ez megkönnyíti a megemésztett tápanyagok felszívását, ami az éhbél elsődleges feladata.

Ehrlich, Paul (Ehrlich, Paul)

(1854 – 1915) Német bakteriológus, aki orvosi diplomát szerzett 1878-ban. Kilenc éven át egy berlini kórházban dolgozott, majd a berlini Egyetemen tanított (fizetés nélkül, mert zsidó volt). 1890-ban kezdett el együtt dolgozni Robert Kochhal (1843 – 1910) a tuberkulózis, a kolera és más betegségek vizsgálata kapcsán. Emil von Behring (1854 – 1917) német immunológussal való együttműködése során kifejlesztett antiszérumot a diftéria ellen (a szérum ennek antitoxinját tartalmazta), amivel passzív immunitást lehetett szerezni e súlyos fertőző betegséggel szemben. Az immunológiával való foglalkozása során kifejlesztette az immunitásnak egy elméletét is, és rájött, hogy a szervezetbe juttatott anyagok speciális receptorokon keresztül hatnak. A szervezetbe került antigén is ilyen receptorokon át hat és utasítja az egyes nyiroksejteket (limfocitákat) ellenanyag-termelésre. 1910-ben a japán Hatával felfedezte a Salvarsant, a szifilisz ellen hatásos arzénvegyületet. Munkásságával jelentősen hozzájárult a kemoterápia fejlesztéséhez is. 1908-ban élettani/orvosi Nobel-díjat kapott a szérumkezeléssel kapcsolatosan végzett munkájáért.

eikozanoid (eicosanoid)

Húsz szénatomos, egy vagy több kettős kötésű zsírsavak vagy rokon vegyületeik elnevezése. Köztük megtalálhatók különféle biológiailag fontos molekulák, mint például az arachidonsav és származékaik, prosztaglandinok és a leukotriének.

ejakuláció (ejaculation)

Az ondó kilövellése a felmeredő hímvessző húgycsövén keresztül a gátizomzat és a húgycső ritmusos összehúzódásai következtében. Rendszerint egybeesik a nemi izgalom és kielégülés csúcsával, az orgazmussal, de nem azonos vele. A testben számos élettani hatással jár együtt, például fokozódik a légzőmozgások sebessége, a szívverés sebessége, emelkedhet a verőeres vérnyomás. Előidézője a gerincvelő ágyéki szakaszában található ejakulációs neuronkör izgalma, aminek impulzusai a szimpatikus idegrostokon futnak ki a gátizomzathoz és a húgycső izomzatához. Ezt az ágyéki neuronkört izgalomba hozhatja a hímvessző mechanikai ingerlése és az agyvelőből leszálló impulzusok, amelyek a pszichikai nemi izgalmat közvetítik (ezek idézik elő a szimpatikus izgalmat is). Az ágyéki neuronkör megfelelő kisüléseihez az agyalapi mirigy gonadotrop hormonjai is szükségesek.

éjjeli (éjszakai) látás (szkotópiás látás) (scotopic vision)

A látásnak az a változata, amely igen csekély megvilágítás mellett, éjszaka, sötétben, működik. Ekkor a fő fényfelfogók a gerincesek recehártyájában a pálcikasejtek, mert a nappali erős fényt igénylő csapsejtek kikapcsolódnak. Az éjjeli látás során színek nem azonosíthatók, mert a pálcikasejtekkel nem lehet különböző hullámhosszúságú fénysugarakat azonosítani. Vö. nappali (fotópiás) látás. A nappali látásról az éjjeli látásra átállás sötétadaptációt jelent.

ekdizon (ecdysone)

A rovarok torában található egy pár előtori mirigy és a rákok Y szerve által kiválasztott szteroid hormon, ami a vedlést (lásd vedlés) és az átalakulást serkenti. Rovaroknál az előtori hormon serkenti a termelődését. Specifikus génlókuszokon hat, serkentve az ebben a testi átalakulásban szerepet játszó fehérjék szintézisét. Néhány növény fitoekdizonokat tartalmaz, melyek szerkezetileg a rovarok ekdizonjának felelnek meg. Ezek segítik a növényeket a növényi szöveteket fogyasztó rovarkárokozókkal szembeni védelemben, megzavarva azok vedlési ciklusát.

EKG (ECG)

Lásd elektrokardiogram.

ektoderma (ectoderm)

A bélcsíra külső sejtrétege, mely a kültakarót és az idegrendszert alakítja ki a kifejlett egyedben.

ektoplazma (ectoplasm)

Lásd citoplazma.

ektoterm (poikiloterm) (ectotherm (poikilotherm))

Az olyan állati szervezet, amely a testhőmérsékletét nem tudja belső hőforrásből vagy saját hűtési mechanizmusokkal szűk tartományban tartani, hanem az őt körülvevő külvilágból nyel el hőt a teste melegítésére, vagy a külvilág hidegebb tárgyaival érintkezve ad le hőt. A madarak és az emlősök kivételével az összes állat ektoterm. Mivel a külső világgal kapcsolatban tudják csak fűteni és melegíteni a testük szöveteit, a hőenergia áramlása pedig időigényes, ezért a testszöveteik hőmérséklete változó, viszonylag nagy tartományon belül követi a külső környezetük hőmérsékletét. Ezért az ektoterm állatok egyben poikilotermek (változó testhőmérsékletűek) is. (Gyakran nevezik őket – tévesen – hidegvérűeknek.) Lásd még poikilotermia. Vö. endoterm; heteroterm.

ekvifinalitás (equifinality)

Az egyedfejlődés során bizonyos struktúrák vagy viselkedési mintázatok ama képessége, hogy egynél több úton is eljussanak a kifejlett végső formájukhoz; a szervezet egyedfejlődésének az a sajátossága, hogy bizonyos esetekben ugyanazt a struktúrát vagy viselkedési mintázatot a köztes lépések többféle útján is el tudja érni. Ekkor azonban a szervek vagy viselkedések összehangolt működése kissé meglazulhat, a fejlődés késlekedhet, de mégis kialakulhatnak működőképes szervezeti részek. Egyes esetekben az összhang a különféle működések között annyira meglazulhat, hogy az már nem eredményezhet integrált szervezetet.)

elaioszóma (elaiosome)

Lásd mirmekochoria.

elasztin (elastin)

A kötőszövet sárgás színű rugalmas (elasztikus) rostjainak fő összetevője, egy szálas (fibrózus) fehérje. Igen gazdag glicinben, alaninban és prolinban, továbbá más nempoláros aminosavakban, amelyek egymással keresztbe vannak kötve, ami miatt az elasztin fehérjéje viszonylag oldhatatlan vízben. A rugalmas rostok az eredeti hosszuknak többszörösére nyújthatók és a nyújtóerő megszűnte után visszanyerik eredeti méretüket. Az elasztin különösen nagy mennyiségben fordul elő a rugalmas porcban, a vérerek (főleg a verőerek) falában és a szívben.

elektród (electrode)

Olyan fém, amely saját ionjait tartalmazó elektrolitba merül. A fém és az oldata határán a fémion koncentrációjával arányos elektródpotencál alakul ki. Ha két különböző elektródot fémes vezetővel összekötnek, akkor az elektródpotenciáljaik különbsége feszültséget hoz létre, ami elektromos áramot indít meg a két elektród között és a folyadékaikon át. Ez az feszültség különféle feszültségmérőkkel (például galvanométerrel) mérhető vagy különféle berendezésekkel (például oszcilloszkóppal vagy számítógép képernyőjén) megjeleníthető. A biológiai rendszerekben használatos elektródnak nem károsító, közömbös vagy nemesfémből kell állnia (ezüst, arany, platina, alumínium). A mikroelektród vékony tűszerű, és a sejtek közé szúrva néhány sejt elektromos aktivitását regisztrálja. Általában állatokon használják kutatásra, emberen csak ellenőrzött körülmények között. A makroelektród viszont általában nagyobb lemez, amely sok ezer vagy akár milliónyi sejt térben összegzett aktivitását regisztrálhatja; ezeket neminvazív registrálási módszerként a klinikumban és a diagnózisban is használják.

elektroenkefalogram (EEG) (electroencephalogram (EEG))

Az agyvelő felszínéről elvezethető elektromos aktivitás regisztrátuma. A hajas fejbőrre ragasztott makroelektródok az agyvelő különböző régióiról vezetik el az elektromos hullámokat. Az elektroenkefalográf készülékbe került elektromos jeleket felerősítik, majd megfelelő szűrés után megjelenítik vagy kiírják. A nem ingerelt agyvelőről elvezetett EEG hullámmintázat tükrözi az egyén ébrenléti szintjét, az alvási állapotának fázisait, de felhasználják olyan neurológiai betegségek kimutatására is, mint az epilepszia, agydaganatok vagy agyi károsodások. EEG-vel kimutathatók érzékelési vagy mozgatási agyi történések elektromos jelei is, vagyis az ingerelt agyvelő eseményfüggő potenciálhullámai is.

elektrofiziológia (electrophysiology)

Az egyedek életműködéseinek elektromos kísérő jelenségeit elemző élettani tudományág és e jelenségeket diagnosztikára vagy gyógyításra felhasználó orvosi ág. Az elektrofiziológia elektródok segítségével regisztrálja az állati elektromosság jelenségeit, így a a szívizom (lásd elektrokardiogram, EKG), a vázizmok (lásd elektromiogram, EMG), az egyes érzékszervek (pl. a szaglószerv, elektroolfaktogram, EOG), az agyvelő (lásd elektroenkefalogram, EEG) működésének elektromos kísérő jelenségeit.

elektroforézis (kataforézis) (electrophoresis (cataphoresis))

Elektromos töltéssel rendelkező részecskék mozgása (szállítása) elektromos térben. Használják töltéssel rendelkező kolloid részecskék analízisére és elválasztására is. Ennek különféle kísérletes eljárásai vannak. Az egyikben a mintát egy U alakú csőbe helyezik és egy puffer oldatot adnak mindegyik karhoz úgy, hogy éles határfelület alakuljon ki a puffer és a minta között. Egy-egy elektródot helyeznek mindegyik karba, elektromos feszültséget kapcsolnak közéjük, majd figyelik a határfelületek elmozdulását. A részecskék vándorlásának sebessége függ az elektromos térerőtől, a részecskék töltésétől, a részecskék nagyságától és alakjától, valamint a puffer közeg milyenségétől. Egyszerűbben az elektroforézis úgy kivitelezhető, hogy egy adszorbenst (például egy szűrőpapír csíkot) használnak, beáztatják egy puffer oldatba, a végeit két elektródhoz csatlakoztatják. A mintát az elektródok közé helyezik és az elektródok közé elektromos potenciálkülönbséget kapcsolnak. A keverék különböző alkotói eltérő sebességekkel mozognak, így a minta összetevői zónákra válnak szét. Az összetevők azonosíthatók a vándorlási sebességeik alapján. A gélelektroforézisben a futtató közeg egy gél, típusosan poliakrilamidból, agarózból vagy keményítőből készítve, ami részben különbözőképpen adszorbeálhatja is az egyes összetevőket, meg a molekulaméreteik szerint is válogathatja őket széjjel. Az elektrokromatográfiának is nevezett elektroforézist kiterjedten használják különféle biológiai molekulákból álló keverékek elemzésére és elválasztására: fehérjékre, nukleinsavakra, szénhidrátokra, enzimekre stb. A klinikai orvoslásban főleg a testnedvek fehérjetartalmának meghatározására alkalmazzák.

elektrokardiogram (EKG) (electrocardiogram (ECG))

A szív elektromos aktivitásának regisztrátuma. A regisztrátumot a szív fölé, rendszerint a végtagokra vagy a mellkasra helyezett felszíni makroelektródokról történő elvezetésekkel készítik. Az EKG normális mintázatában bekövetkezett változások jelezhetik a szív ritmuszavarait , tengelyferdülését, izomtömeg-megnagyobbodásait vagy éppen –csökkenéseit, szöveti károsodásait. (A szív mechanikai működéséről az EKG semmilyen felvilágosítást nem ad.)

elektrolit (electrolyte)

Olyan folyadék, amely vezeti az elektromosságot annak következtében, hogy benne pozitív és negatív töltésű ionok vannak. Elektrolit például a konyhasó oldata, mert benne Na+ és Cl- ionok találhatók. A biológusok és az orvosok az „elektrolit” kifejezést gyakran magukra az ionokra vonatkoztatják.

elektromágneses színkép (elektromágneses spektrum) (electromagnetic spectrum)

Az elektromágneses sugárzás lehetséges hullámhosszainak tartománya. A leghosszabb hullámok (105 – 10-3 méter) a rádióhullámok, a következő leghosszabbak (10-3 – 10-6 méter) az infravörös hullámok, ezután következik a látható fény szűk sávja (4 – 8 x 10-7 méter), amit követ az ultraibolya sugárzás tartománya (10-7 – 10-9 méter); ezt követi a röntgensugarak (10-9 – 10-11 méter), majd a gamma-sugarak (10-11 – 10-14 méter) tartománya.

elektromiogram (electromyogram (EMG))

Az izomrostok, izmok elektromos aktivitásának regisztrátuma. Regisztrálható az izomba szúrt tű mikroelektródokkal (néhány vagy egy izomrost elektromos aktivitása) vagy fém makroelektródokkal (az elektród alatti összes izom összegzett elektromos aktivitása). Az elektromos jeleket az elektromiográf készülékkel felerősítik és oszcilloszkóp képernyőjén megjelenítik. Az elektromiogramokat használják a kísérletes izomélettanban, valamint különféle idegi és izombetegségek diagnosztizálásában.

elektromos érzékszerv (electroreceptor)

Elektromos áramok detektálására specializálódott szerv. Az ilyen szervek meglehetősen közönségesek a tengeri halakban, amelyek ezeket arra használják, hogy detektálják a zsákmányukat vagy a lehetséges ragadozójukat. A legismertebb formája a Lorenzini-féle ampulla, amelyek csoportjai cápák és ráják feji köztakarójába ágyazódnak be. Mindegyik kocsonyás anyaggal töltött csészeszerű struktúrából áll, amit a bőr felszínével egy vezeték köt össze (ez néha több centiméter hosszú is lehet) és ugyanaz a kocsonyás anyag tölti ki. Az ampullában levő érzékelő szőrsejtek a környező vízben levő elektromos áramokat detektálják, amelyek a külső pórus és a vezeték útján elérik a szőrsejteket. E szervek rendkívüli érzékenysége lehetővé teszi például a cápáknak, hogy nagyon gyenge (éppen csak néhány mikroamper) elektromos áramokat is érzékeljenek, amiket például a homokban rejtőzködő nyugvó áldozat légzőizmainak tevékenysége kelt. Úgy vélik, hogy a cápák és a ráják felhasználják a Lorenzini-ampulláikat magnetoreceptorokként is a földi mágneses tér detektálására. Hasonló szervek megtalálhatók egyes csontoshalakban is, például a Plotosus nevő tengeri harcsafélében. Egyes halak riasztó rendszerként hozzák létre a saját gyenge elektromos mezőjüket, mások tárgylokalizációs eszközként, vagy saját fajuk más egyedeivel való kommunikáció céljaira. A saját maguk által létrehozott elekttromos tér zavarait a hal elektroreceptorai detektálják figyelmeztetésként a lehetséges fenyegetésre vagy a fajtársaktól eredő jelek felfogására.

elektromos potenciál (electric potential)

Az egységnyi elektromos töltés munkavégző képessége (energiája) egy elektromos térben, ha egy adott helyről a végtelenbe távolítjuk el vagy a végtelenből az adott helyre hozzuk; az elektromos potenciál mindig az adott helyre vonatkozik. Az elektromos potenciál mértékegysége a volt (V). Egy elektromos térben vagy körben két pont között az elektromos potenciálkülönbség (elektromos feszültség) a két pontban az elektromos potenciálok eltérése. Ez az a munka, ami együtt jár az egységnyi töltésnek az egyik pontból a másikba mozdításával. Ha az egységnyi töltés spontán mozog az egyik pontból a másikba, akkor ez a munka negatív, ha viszont nekünk kell befektetni e munkát, akkor meg pozitív.

elektromos szerv (electric organ)

Bizonyos (az úgynevezett elektromos) halak (mint például az elektromos rája /Torpedo/ és az elektromos angolna /Electrophorus electricus/) testén vagy farkán megtalálható sajátos szerv, amely elektromos feszültséget kelt és a vízben képes kisülni. Az elektromos szerv által keltett elektromos potenciálkülönbség lehet nagy (több száz voltos) és lehet gyenge (rendszerint csak néhányszor tíz voltos). A nagyfeszültségű elektromos szervvel rendelkező halak az elektromos ütéssel elkábíthatják zsákmányukat vagy éppen a ragadozójukat, míg a gyenege elektromos halak kis feszültségű elektromos ütése a környező vízben elektromos teret kelt, és az állatok ezt navigációra és kommunikációra használják. Maga a szerv módosult izomsejtekből (elektromos lemez vagy elektroplax sejtekből) áll, és az ezek által keltett elektromos potenciálkülönbségek a soros kapcsolás miatt összeadódnak. Az elektromos szerv idegi ingerlésre sül ki.

elektron (electron)

Minden atomban jelen levő negatív elektromos töltésű elemi részecske; az atomban levő elektronok száma megegyezik az atommagban található pozitív töltésű protonok számával; az atommag körül elektronhéjakon találhatók. A protonok és az elektronok közötti kölcsönhatás elektromágneses tér által közvetített vonzás. Az elektronhéjak közötti átugrás csak megfelelő energiakvantum felszabadulása vagy elnyelődése esetén lehetséges. Az elektronpárok atomtörzsek körüli molekulapályákra kerülése hozza létre a molekulák kovalens kötéseit. Ha az elektronok leszakadnak az atomokról vagy a molekulákról, akkor szabad elektronokká válnak; ekkor energiaváltozásaik már nem kvantumosak többé.

elektronáramlás (electron flow)

Elektronok szállítása szállító molekulák sorozatán keresztül az elektrontranszportláncban.

elektronikus vérsejtszámláló (electronic haemocytometer)

Lásd vérsejtszámláló.

elektronmikroszkóp (electron microscope)

A mikroszkóp egyik formája, melyben a fénysugár (mint az optikai mikroszkópnál) helyett elektronnyalábot használnak a nagyon kisméretű tárgyak, mint például a sejtszervecskék, vírusok vagy a DNS molekula nagyméretű képének kialakítására. Az optikai mikroszkópban a felbontást a fény hullámhossza korlátozza. A nagy energiájú elektronok azonban jelentősen rövidebb hullámhosszal rendelkeznek, mint a fény. Például a 105 elekronvolt energiára felgyorsított elektronok hullámhossza 0.04 nanométer, amely 0.2 – 0.5 nm felbontást tesz lehetővé. A transzmissziós elektron mikroszkópban (lásd ábra) az elektronlencsék (mágneses mezőt létrehozó tekercsek vagy elektródák, amelyek között elektromos mező jön létre) egy elektron sugárnyalábot fókuszálnak élesre, és ez halad át a nagyon vékony fémmel bevont mintán (50 nanométernél keskenyebb) egy fluoreszkáló ernyőre, ahol kialakul a látható kép. Erről a képről fényképet lehet készíteni. A pásztázó elektron mikroszkópot vastagabb minta esetén használhatják, és perspektivikus képet ad, bár kisebb felbontással és nagyítással. Különösen kis tárgyak, például virágporszemcsék felszíni jellegzetességeinek vizsgálatára használják. Ebben a műszerben egy elsődleges elektronokból álló sugárnyaláb tapogatja le a tárgyat, és összegyűjti az erről visszaverődő sugarakat, valamint bármilyen másodlagosan kibocsátott elektronokat. Ezzel az árammal modulálják a különálló elektron sugárnyalábot egy TV monitoron keresztül, amely azonos frekvenciával pásztázza a képernyőt, és ennek következtében felépül a mintáról a kép. A felbontás 10 – 20 nm-re korlátozódik. Lásd még téremissziós mikroszkóp, térionizációs mikroszkóp.

elektrontranszportlánc (elektronszállító rendszer) (electron transport chain (electron transport system))

Biokémiai oxidációs-redukciós reakciók egymásutánja, ami létrehozza az elektronok szállítását egy sor elektronszállító molekulán keresztül. A légzés utolsó szakaszát (a terminális oxidációt) jelentő elektrontranszportlánc az úgynevezett légzési elektrontranszport, amelynek helye a sejtek mitokondriumaiban van. A mitokondriumokban a főleg a Szent-Györgyi-Krebs-ciklus által létrehozott NADH és FADH2 leadja H atomjait hidrogénszállító flavoproteineknek, majd az ubikvinon hatására a H atomok protonja és elektronja elválik egymástól. A protonok a belső mitokondrium-membránon kívülre pumpálódnak. Az elektronok pedig elektronszállító citokróm molekulák láncolatán keresztül szállítódnak a végső elektronfelfogó (elektronakceptor) felé. A citokróm molekulák porfirinszerű vázában levő vasatomok reverzibilisen oxidálódnak és redukálódnak: továbbadnak egy elektront a következő citokróm vasának, amely ettől redukálódik, és így a citokrómok láncolatán elektronáramlás folyik. A lánc végén a citokrómoxidáz kombinálja az elektronokat a végső elektronfelfogóval (aerob légzés esetén az O2 molekulával, anaerob légzés esetében a NO3- vagy a SO42- ionokkal) és a belső membránon át ATP szintézis közben visszaérkező protonokkal (aerob légzés esetén H2O molekulát, anaerob légzés esetében NH3-at vagy H2S-t létrehozva). Lásd az ábrát. Az egész folyamat a fentiek miatt ATP-szintézissel kapcsolt (lásd kemiozmotikus elmélet; oxidatív foszforiláció). Elektronáramlás zajlik a kloroplasztiszok tilakoid membránjában is az ottani elektrontranszportlánc működése következtében a fotoszintézis során; a fotoszintetikus elektronszállító molekulák között itt a citokrómok mellett fontosak a plasztokinon, a plasztocianin és a ferredoxin. Lásd még fotofoszforiláció.

elektrookulogram (EOG) (electro-oculogram)

A szemmozgások regisztrátuma a szemgolyó közelében elhelyezett makroelektródok közötti elektromos potenciálingadozások elvezetésével. A szemgolyó elektromos dipólus: az elülső pólusa pozitív, a szemgödörben levő hátulsó pólusa negatív töltésű. A szemgolyóval azonos magasságban az orr felé és a halánték felé felrakott makroelektróddal lehet regisztrálni a szemgolyó vízszintes, a szemgolyó fölé és alá helyezett elektródokkal meg a függőleges mozgásait, mert a szemgödörben mozgó dipólus elektromos feszültséget kelt a vízszintes és a függőleges elektródpárban.

elektroolfaktogram (electro-olfactogram (EOG))

A szaglószervben (orrban) a szagló- (olfaktorikus) receptorok elektromos aktivitásának regisztrátuma. A szaglóhámba helyezett elektródok regisztrálják a szaglóneuronok elektromos aktivitását, amint reagálnak a megkötött szagmolekulákra (odoránsokra). Az elektromos jeleket beviszik egy készülékbe (elektroolfaktográf), amely felerősíti azokat és megjeleníti egy oszcilloszkóp képernyőjén.

elektroplax (electroplax)

Bizonyos elektromos halak elektromos szervében talált sejtek egyike. Valójában módosult izomsejtek, amelyek felületén a sejtmembránok membránpotenciálja észlelhető. Idegi impulzusokra megváltozik a membránpotenciáljuk (akárcsak más izomsejteké). Az elektromos szervben sorba vannak kapcsolva, így egyszerre kisülésük nagy elektromos potenciálkülönbséget is képes létrehozni.

élelemtermelés (food production)

Lásd mezőgazdaság.

élesztő mesterséges kromoszóma (YAC) (yeast artificial chromosome (YAC))

Lásd mesterséges kromoszóma.

élesztőgomba (Saccharomyces) (Saccharomyces)

Az élesztőgombafélék ipari szempontból is fontos genusza. A S. cerevisiae nevű fajnak legalább ezer törzse ismert, melyeket a pékiparban (lásd sütőélesztő), sörfőzésben vagy a borászatban használnak. Az élesztőket alkalmazzák továbbá egysejtfehérje és ergoszterin előállítására, valamint sejtbiológiai és genetikai kísérletekben is. Fontos élesztőfaj a sörfőzésben használt S. uvarum (vagy carlsbergensis). Ez a faj abban különbözik a S. cerevisae-től, hogy rendelkezik α-galaktozidáz enzimmel, melynek segítségével képes a diszaharidokhoz tartozó melibózt bontani.

élesztőgombák (yeasts)

A tömlősgombák (Ascomycota) törzséhez tartozó termőtest nélküli tömlősgombák osztályába sorolt egysejtű gombák egy csoportja. Előfordulnak egysejtes állapotban vagy sejtláncok formájában is. Az élesztőgombák szaporodhatnak ivartalanul bimbózással, vagy ivarosan ascospórákkal. A Saccharomyces genuszba tartozó élesztőgombák cukrokat erjesztenek, ezért alkalmazzák őket a pékiparban vagy a szeszesitalgyártásban (lásd sütőélesztő.

élet (life)

A biológiai rendszerek egyedi szintjének, vagyis az élő szervezeteknek létezési módja, aminek során a környezetükkelanyagcserét folytatnak, ennek következtében a táplálékaikból a saját belső anyagaikat (lásd biomolekula) állítják elő újra és újra (vagyis az élő szervezetek autopoietikusak), mert az anyagaik közötti biokémiai viszonyok állandóan újratermelődnek (az enzimek termelése és működése útján); mindennek eredményeképpen a rendszerüket önállóan, mástól függetlenül tartják fenn a tápanyagok lebontása, átalakítása és a belőle felszabaduló energia árán és bioszintetikus folyamatokkal (lásd még homeosztázis). Az anyagcsere biokémiai folyamatai lehetővé teszik a saját anyagok mennyiségének gyarapodását is, azaz az élő szervezetek növekedését. Az anyagcsere és az energiaforgalom jelenti az alapját az összes életműködésnek. Az életműködések közül azok, amelyek a megfigyelő számára is valamilyen módon észrevehetők, az életjelenségek. Arról, hogy mindig a saját enzimkészletük álljon rendelkezésükre, az örökítő anyaguk (a DNS) gondoskodik; ennek az enzimek fehérjéit meghatározó szakaszai a (fehérjekódoló) gének. Egy élő szervezet típusát azonban nem csak a fehérjekódoló DNS-szakaszai határozzák meg, hanem e kódoló génszakaszok kifejeződését (expresszióját) szabályozó más DNS-szakaszok is. Ezért a homeosztázis egyik legfontosabb szempontja az DNS integritásának megőrzése. Ám a DNS molekulája is alá van vetve változásoknak, főleg a lemásolódásakor (DNS-replikáció), de különféle fizikai és kémiai hatásokra is; de e változások jelentős részét a DNS-javítás (DNS-reparáció) mechanizmusai kijavítják. A javítást is túlélő olyan változások, amelyek lehetővé teszik még a homeosztázist, a mutációk (a homeosztázissal interferáló mutációk letálisak, a szervezet halálát okozzák). A mutációk hozzák létre az új és új génváltozatokat (allélokat), és így a öröklődő (genetikai) változatosság végső forrásai. Az élő szervezetek anyagcseréje, növekedése, önfenntartása és életműködése számos korlátozó feltételnek van alávetve ezek látható megnyilvánulása a struktúra (szerkezet). Az élő szervezetek legalapvetőbb strukturális egysége a sejt (cellula). (A nem-sejtes szerveződésű rendszerek nem élők, így a vírusok sem.) Az élő szervezetek lehetnek egysejtűek és lehetnek soksejtűek. Az egysejtűek minden életfolyamatukat és a szaporodásukat is egyetlen sejt formájában végzik. A sejtjük lehet prokarióta és lehet eukarióta. A soksejtűek sejtjei eukarióták. A prokarióta sejtűek közé tartoznak az ősbaktériumok (Archaea) és a valódi baktériumok (Bacteria vagy Eubacteria). Az eukarióta sejtűek lehetnek egysejtűek (Protoctista), és az életmódjuk alapján lehetnek gombák (Fungi), növények (Plantae) és állatok (Animalia). Az élő szervezetek az önfenntartás mellett szaporodni (reprodukálódni) (lásd szaporodás; ivartalan szaporodás, ivaros szaporodás) is képesek, amikor is magukhoz hasonló szerveződésű utódo(ka)t hoznak létre. Ennek során az előd az anyagainak egy részét szaporítósejt formájában és a DNS-éről készült másolatot átadja a tőle térben elváló utódnak; ezek segítségével az utód az elődhöz hasonló anyagcserét kezd folytatni, ami miatt az életműködései is az elődéhez hasonlók lesznek; de a mutációk miatt mégis kissé eltérnek azoktól. Az élő szervezetek változékonysága (mutabilitása) azt eredményezi, hogy a hosszú előd-utód leszármazási sorokon (nemzedékek során) át az utódok jelentékenyen eltérhetnek a valamikori elődeiktől. Ha most a változatok között természetes kiválogatódások (szelekciók) is léteznek, akkor ez és más evolúciós tényezők az egyedek populációinak genetikai összetételét változtatni fogják. Így bomlik ki a földtörténeti időskálán az élővilág változatossága (diverzitása), ami maga a biológiai evolúció.

életciklus (life cycle)

Azon történések teljes egymásutánja, amin egy meghatározott faj egyedei átmennek a szaporítósejt (spóra vagy megtermékenyített petesejt) létrejöttétől kezdve az egyik nemzedékben ugyanezen fázisig a következő nemzedékben. Az állatok többségében az ivarsejtek (gaméták) a szülők reproduktív szerveiben a csírasejtek meiózisával keletkeznek; vagyis az ivarsejtek haploidok. A két ivarsejt (a petesejt és a hímivarsejt) megtermékenyítéskori összeolvadásával kialakult a diploid megtermékenyített petesejt (a zigóta) az új szervezet első sejtjeként ténylegesen létrehozza a szülőkhöz lényegileg hasonló szerveződésű egész élőlényt, melynek testi sejtjei diploidok (lásd egyedfejlődés). A növényekben azonban a meiózis termékei a haploid spórák, amelyek kicsírázva létrehozzák a haploid sejtű ivaros nemzedéket (a gametofitont), amely gyakran nagyon eltérő alakú a spóraképző (sporofiton) nemzedéktől. Az ivaros nemzedék ivarszerveiben mitózissal képződnek a haploid ivarsejtek. Ezek összeolvadásával jön létre a diploid zigóta, amelyből a diploid sejtű sporofiton alakul ki. Ennek spóratartóiban képződnek a haploid spórák. Lásd még nemzedékváltakozás. Míg a prokarióta élőlények egész életciklusa a haploid szakasznak felel meg, addig az eukarióta szervezetek legnagyobb részében az életciklus haploid és diploid szakaszai váltakoznak egymással. Az élő eukarióta szervezetek egy kisebb részénél ennél az egyszerű haploid-diploid váltakozásnál bonyolultabb szakaszok is létezhetnek és komplikált sorrendben követhetik egymást.

életforma (life form)

Lásd fiziognómia.

életföldrajz (biogeográfia) (biogeography)

A biológiának az az ága, amely a növények és az állatok földrajzi eloszlásával foglalkozik. Lásd növényföldrajz; állatföldrajz.

élet keletkezése (origin of life)

Az a folyamat, amellyel élő szervezetek alakultak ki a nem élő anyagokból (biopoiézis); az ősnemződés egyetlen lehetséges tudományos értelmezése. Az élet kialakulásának megértése csak az élet értelmezése után lehetséges. Mivel csak a földi életet ismerjük, ezért a tudósok többsége úgy véli, hogy az élet itt a Földön jött létre 4,0 és 3,5 milliárd évvel ezelőtti időintervallumban. Nem kevesen vannak azonban, akik úgy gondolják, hogy a Földre már a világegyetemben másutt kialakult életcsírák jutottak el, mintegy „megfertőzve” vagy „beszennyezve” a Földet. Ez utóbbi esetben csak a hely kérdéses, de az élet létrejöttének mikéntje ugyanúgy problémás, mint a Földön történt kialakulás esetében. Mivel az élet keletkezését kísérletesen nem lehet vizsgálni, sokféle hipotézis vetődött fel a megoldásra. Ez eredet hipotézisei közül csak az fogadható el tudományosnak, ami nem áll ellentmondásban kísérletes bizonyítékokkal. A hipotézisek közül az egyik a teremtéselmélet, amely szerint az élőlényeket egy vagy több isten teremtette. Ennek az elképzelésnek is sok változata van. Ám a teremtéselméletek mítikus magyarázatok, amik több kísérletes eredménnyel nincsenek összhangban. A tudományos (a kísérletesen igazolt ismeretekkel össznagban levő) elképzelések is sokfélék, mert többféle tudományos elképzelés is összhangban lehet a kísérletesen igazolható ismeretekkel. Korábban általában azt feltételezték, hogy az ősi légkörrel érintkező tengerek vizében (az „ősleves”-ben) a szerves anyagok összes alapvető összetevői (az ammónia, a metán, a hidrogén és reakciótermékei) annyira feldúsulhattak, hogy a kémiai reakcióik megfelelő energiák (napsugárzás, villámlások, ultraibolya sugárzás stb.) bevitelével nem túl hosszan tartó kémiai evolúció során egyre bonyolultabb molekulákká kombinálódhattak: aminosavakká, nukleotidokká, vitaminokká, fehérjékké, majd nukleinsavakká. Mára az alapvető építőkövek majd mindegyikének kémiai szintézisét sikerült megvalósítani a feltételezett ősi körülményeket utánzó laboratóriumi viszonyok között még akkor is, ha nem feltételezzük azt, hogy az ősi földi légkör egyáltalán nem tartalmazott oxigént. A mai ismereteink szerint ezek az építőkövek (aminosavak, szénhidrátok, egyszerű lipidek, nukleotidok) talán nem a tengerek vizében, hanem inkább a nagyobb koncentrálódást is lehetővé tevő és változatosabb tengerpartokon, üregekben, vagy éppen a meleg tengeri aljzaton a forró füstölők környékén jöhettek létre, majdnem bizonyosan valamilyen felületekhez kapcsolódva. Az élet létrejöttének tudományos érelmezésében nagyobb problémát jelent ezekből az építőkövekből a megfelelő sorrendű makromolekulák keletkezésének és fennmaradásának problémája (lásd például proteinoid). Újabb nehézség az információs paradoxon megoldása: a nagyobb információ megőrzéséhez nagyobb nukleinsavak kellenek, de nagyobb nukleinsavak létrejöttéhez bonyolultabb anyagcsere szükséges, de bonyolultabb anyagcserét konzekvensen átörökíteni az utódokba csak nagyobb nukleinsavval lehet: Feltehetőleg nem igazi probléma, hogy vajon az építőkövekből előbb a fehérjék vagy előbb a nukleinsavak jöttek-e létre, és akármelyikük alakult is ki előbb, hogyan kapcsolódtak össze a mai kölcsönhatásokat kialakítva? Minden jel szerint kezdetben a ribonukleinsavak (RNS) elvégezhették mind az örökletes információ tárolásának és átadásának (a replikációnak), mind az egyes anyagcsere-folyamatok katalízisének feladatát is; a fehérjék csak később sajátították ki és fejlesztették sokkal nagyobb tökélyre az utóbbit. A változásokkal egyidejűleg az örökletes információk tárolására alkalmasabb dezoxi-ribonukleinsav (DNS) kiszorította e funkcióból a RNS-akat, így azok ma már csak közvetítő és szabályozó szerepet töltenek be az örökítőanyag DNS és a főleg enzimfunkciójú fehérjék között. Újabb probléma a kettős foszfolipid membrán létrejötte, aminek foszfolipidjei ugyan spontán is összeállnak vizes közegben kettős réteggé, de hogyan hozta létre a kialakuló anyagcsere ezeket a foszfolipideket a megfelelő mennyiségben? Az Oparin-féle koacervátum-elképzelés csak a mai tapasztalatok visszavetítése az akkori nem ismert viszonyok közé; ugyanez érvényes a többi olyan elgondolásra is, amelyek az első primitív sejtek létrejöttét lennének hivatva megmagyarázni a felépítő makromolekulák reakcióinak szerveződése alapján. Alighanem addig nem fogjuk tudni ezt a kirakós játékot helyesen összerakni, amíg magukról az anyagcsere-folyamatok létrejöttének útjairól nem lesz a mainál sokkal jobb elgondolásunk. Külön megoldást kell találni az élő sejtek reprodukciójának „feltalálására”: hogyan tudták az ősi sejtek a felhalmozódó anyagaikat úgy csoportosítani, hogy a belőlük létrejövő és a térben szétváló utódsejtekbe mindegyikből kerüljön megfelelő mennyiségű ahhoz, hogy az utódok is elindíthassák a saját anyagcseréjüket? Ennek megoldásához csak akkor jutunk közelebb, ha rájövünk arra, hogyan képződhetett a sejtváz, amelynek összetevőihez a sejtalkotó molekulák kapcsolódnak és aminek segítségével szállítódnak. Az evolúció elméletei már csak a létrejött élő szervezetek leszármazásával és átalakulásaival foglalkoznak, amikor tehát az evolúció összes feltétele már létrejött. A kémiai és a biológiai evolúció közti átmenet jelenti éppen az élet keletkezését.

életközösség (biocönózis) (community)

Egy meghatározott élőhelyen egy meghatározott időben természetesen együtt élő összes szervezet együttes rendszere. Tulajdonképpen különféle fajok populációinak tartós együttlétezése. Ha térben nagy kiterjedésű (egész égövre vagy kontinensre vagy ezek jelentősebb részére) kiterjed, akkor biomnak nevezik. (A kisebb méretű életközösségeket, például egy helyi társulást, főleg a kelet-európai ökológiai irodalomban nevezték biocönózisnak.) Az életközösségeket elnevezhetik a domináns fajaik egyikéről (pl. egy lucfenyő közösség) vagy a terület fő fizikai jellemzőjéről (pl. egy édesvízi tó életközössége). Az életközösség tagjai különféle kölcsönhatásokban állhatnak egymással (például a táplálékláncok útján vagy versengéssel), illetve együttműködéssel (kooperációval). A nagy életközösségeket kisebb összetevő közösségekre lehet bontani.

élettan (fiziológia) (physiology)

A biológiának (a biológiai tudományoknak) az az ága, amely az egyedi szervezetek egészséges, normális életműködéseit tanulmányozza. Ennek megfelelően létezik baktériumélettan, gombaélettan, egysejtű-élettan, növényélettan, állatélettan. Az élettan által tanulmányozott legfontosabb életműködések: táplálkozás, emésztés, felszívódás, légzés, anyagcsere, kiválasztás, izomműködés, mozgás, testfolyadék-keringés, a sejtek közötti kommunikáció (a szervezeti integráció legföbb összetevője), ingerfelfogás és érzékelés. Régebben számos, ma már tőle különvált tudományág is az élettan része volt, mint például a genetika, a biokémia, a biofizika, az immunológia. Közvetlen határterületi kapcsolatban van a viselkedéstudománnyal (etológiával) és a pszichológiával; mindegyik részterülete elemezhető a molekulák szintjén (molekuláris élettan). Az életműködések funkciója (miértje) azonban csak az evolúciós és az ökológiai összefüggések ismeretében tárul fel teljesen. Az élettan elnevezést és a tudományág ilyetén felfogását Jean Fernel francia orvos vetette föl 1542-ben (ő javasolta azt is, hogy a kóros működések tudománya legyen a kórtan /a patológia/). Az élettan az orvostudományok egyik központi alaptudománya is.

élettani specializáció (fiziológiai specializáció, fiziotípus) (physiologocal specialization)

Egy fajon belül több olyan formának előfordulása, amelyek külső megjelenésükben azonosak, de egyedi életműködéseiket illetően eltérnek egymástól. Ezeket nevezik fiziotípusnak vagy fiziológiai rasszoknak is. Például sokféle kórokozó gombafaj hoz létre új fiziológiai rasszokat az erős szelekciós nyomásokra adott válaszként, amikor a betegségnek ellenálló terményváltozatokat vetnek nagy területeken.

elevenszülés (viviparity)

1. (állattanban) Olyan szaporodási mód, melynek során az embrió a tápanyagokat közvetlenül az anya testéből a méhlepényen keresztül vagy más módon veszi fel. Elevenszülés előfordul egyes rovaroknál és más ízeltlábúaknál, egyes halaknál, kétéltűeknél, és hüllőknél, továbbá az emlősök többségénél. Vesd össze ovoviviparitás.

2. (növénytanban) a. Az ivartalan szaporodás bizonyos növények esetén megfigyelhető formája, melynek során a virág rügyszerű struktúrát fejleszt, amely új növénnyé fejlődik, amikor leválik a szülő növényről. b. A fiatal növény kialakulása az anyanövény virágzatán megy végbe, mint ahogy egyes fűfélék és a zöld csokrosinda esetén megfigyelhető.

ELISA (enzyme-linked immunosorbent assay rövidítése) (ELISA (enzyme-linked immunosorbent assay))

Egy adott mintában egy fehérje vagy más antigén mennyisége pontos meghatározásának egy érzékeny módszere (lásd immunkimutatás), ami enzim által katalizált színváltozáson alapszik. A vizsgálandó fehérjére specifikus ellenanyagot szilárd szubsztrátumra (például PVC lapra) adszorbeáltatnak, és ezen mérik a hozzáadott mintát; a mintában levő vizsgálandó fehérje összes molekulája kötődik az ellenanyaghoz. A kimutatandó fehérjén levő második helyre specifikus második ellenanyagot is hozzáadnak; ez egy enzimmel van konjugálva, ami katalizálja a végül hozzáadott negyedik reagens színváltozását. A színváltozás mérhető fotometriásan és összehasonlítható egy standard görbével, hogy leolvashassuk a mintában levő fehérje koncentrációját. Az ELISÁ-t széles körben használják diagnosztikus és más célokra.

ellenanyag (antitest) (antibody)

Fehérje természetű anyagok összefoglaló elnevezése (lásd immunglobulin), amelyeket a limfociták termelnek idegen anyagoknak (antigéneknek a szervezetbe jutására, és ezeket a nemsaját anyyagokat ártalmatlanokká tszik. Az ellenanyag-antigén reakció nagyon fajlagos (specifikus). Az antitesttermelés az immunválasz egyik aspektusa, és olyan antigének serkentik, mint a behatoló baktériumok, vírusok, idegen vörösvérsejtek (lásd AB0 vércsoportrendszer), belélegzett virágporszemcsék vagy por és idegen átültetett szövetek (graftok). Ma specifikus monoklonális ellenanyagokat használnak az immunológiai kimutatások (immunoassayk) különféle típusaiban. Lásd még immunitás.

ellenáram (counterflow)

Csőben zajló folyadékáramlások olyan geometriai elrendeződése, amelyben két folyadék áramlik egymáshoz közeli csőben ellentétes irányban (lehetséges, hogy ugyanazon folyadék áramlik vissza egy hajtűszerű kanyar után, mint például a vesecsatornácskák Henle-kacsában). Ha az egymás közelében levő csövek falán át hőenergia, ionok, kisebb molekulák stb. képesek átjutni egyik csőből a másikba a nagyobb mennyiségű vagy koncentrációjú helyről a kisebb mennyiségű vagy koncentrációjú hely felé (diffúzióval vagy passzív transzporttal), akkor a két cső közötti anyag- vagy energiakicserélődés lehetővé teszi anyagok és/vagy energiák csapdába ejtését és álló koncentrációgrádiensek kialakulását. Ha a csövek közötti transzport ráadásul aktív, akkor még ellenáramú sokszorozás (például koncentrációnövekedés) létrehozása is lehetséges ezen az úton. A biológiai rendszerekben mindezeknek gazdag tárházát találhatjuk. Az eredmény az egész struktúra geometriai elrendeződésétől függ és nem egyes molekuláktól.

ellenáramú hőkicserélődés (countercurrent heat exchange)

Ellenáramlásos mechanizmus, amely lehetővé teszi, hogy két, egymás közelében levő csőben ellenkező irányban áramló és különböző hőmérsékletű folyadék hőenergiát cseréljen anélkül, hogy egymással keveredne. Az élő szervezetekben ilyen ellenáramú hőkicserélődésre példa látható a pigvinek lábában, ahol a lábakat ellátó verőerekben áramló vérből a testből érkező hőenergia átjut az ezen verőerekhez közel fekvő visszerekbe és visszakerül a test magjába. Eme hőkicserélődés következtében a jégen álló lábakon át csökken a hőenergia leadása a jég felé, viszont segít fenntartani a testmag hőmérsékletét a hideg külső körülmények ellenére is.

ellenáramú sokszorozó (erősítő) rendszer (countercurrent multiplier system)

Olyan ellenáramú aktív mechanizmus, ami egymás közelében fekvő csövekben ellentétes irányban áramló folyadékok anyagösszetételében valamely összetevő(k) koncentrációnövekedését is képes előidézni. Ilyet lehet találni az emlősök veséjének vesecsatornácskáiban a Henle-kacs területén, amely felelős a koncentrált vizelet termelésért a nefronok gyűjtőcsatornácskáiban. A Henle-kacs a nefronnak az a része, amelyben a csatornácska a vesekéregből a vesevelő felé vagy bele (mélyen) lenyúlik és visszafordul a kéreg felé; ezért van egy leszálló meg egy felszálló szára. A nátrium- és a kloridionok (Na+ és Cl-) aktívan pumpálódnak ki a felszálló szár folyadékából a sejteken keresztül a csatornácskák közötti kötőszövetbe, míg viszont a víz visszamarad, mert a felszálló falának sejtjei a vizet nem engedik át. Ez egy Na+Cl- koncentrációgrádienst hoz létre a mélyen lenyúló Henle-kacsok körüli vesevelőben, amiben a Na+ és a Cl- koncentrációja a Henle-kacsok hajlati régiójában a legnagyobb. A Henle-kacsból a disztális nefroncsatornácskába jutó folyadék jóval kevésbé koncentrált, mint a Henle-kacsba lépő folyadék, ám ezen a lefelé növekvő ozmotikus koncentrációjú szöveten haladnak át a gyűjtőcsatornácskák is, amelyekből a víz ozmotikusan eltávolítódik, ha a gyűjtőcsatornácskák fala átereszti a vizet; ezt a permeabilitás-fokozódást idézi elő az antidiuretikus hormon (ADH) hatása, aminek következtében a gyűjtőcsatornácskákból a víz fokozott visszaszívódása miatt a vizelet mennyisége csökken, viszont az oldottanyag-koncentrációja magasabb lesz. A fentiekből érthető, hogy minél hosszabb a Henle-kacs felszálló szára (vagyis minél mélyebbre nyúlik le a velőbe a Henle-kacs hajtűszerű kanyarja), annál nagyobb vízvisszatartás és egyben oldottanyag-koncentrálás érhető el. A sivatagi emlősökben a Henle-kacs viszonylagosan a leghosszabb, a hüllőkben, a kétéltűekben és a halakban a vesecsatornácskák Henle-kacsa igen kicsi, vagy hiányzik.

ellenlábas sejtek (antipodális sejtek) (antipodal cells)

A virágos növények érett embriózsákjában lévő három haploid sejt, melyek a mikropyle ellentétes végén helyezkednek el.

ellentettség (polaritás) (polarity)

1. Egy sejt, egy szövet vagy egy szervezet azon tulajdonsága, hogy szerkezetileg és/vagy funkcionálisan különböző a hossztengelye két végén. Pl. a növényeknek van egy a gravitáció hatására lefelé növő gyökere, és egy szára, mely a gravitációs erővel ellentétes irányban növekszik.

2. A molekulák azon tulajdonsága, miszerint az elektronjaik egyenlőtlenül oszlanak el; így egy részüknek pozitív, másik részüknek negatív töltése lesz. Ilyen poláris molekula pl. a víz.

elnyelt dózis (absorbed dose)

Lásd dózis.

élő biomassza (álló biomassza) (standing biomass)

Lásd élő termény.

élő fosszília (living fossil)

Bármely olyan szervezet metaforája, amelynek a legközelebbi rokonai már kihaltak, és valamikor úgy gondolták, hogy ő maga is kihalt. Természetesen nem ősmaradvány (fosszília), hiszen képviselői ma még élnek. Egyik jó példa a bojtosúszós hal, amely a rokonaival együtt devon időszakban közönséges volt; a Latimeria ma is élő első példányát 1938-ban fedezték fel Délnyugat-Asfrika partjainál és azóta több további példányra is ráakadtak.

élő termény (álló termény) (standing crop)

Valamely populáció teljes élő biomasszája tömegben vagy energiaegységekben kifejezve. Mennyisége az év során változhat. Például, a lombhullató fák biomasszája nyáron nagyobb, mint télen.

előagy (forebrain (prosencephalon))

Egy gerinces embrió agyának három része közül az egyik. Az előagyból alakul ki a kifejlett egyedben a nagyagy (cerebrum), a hipotalamusz és a talamusz. Vö. utóagy; középagy.

Előagy (cerebrum) (cerebrum)

A legtöbb gerinces agyvelejének legkiterjedtebb része. Legnagyobb tömegű részei a páros féltekék (hemisphaeriumok), amelyek az embrionális előagyból (prosencephalon) fejlődnek. Az előagy felszínén találjuk a szürkeállományt (agykérget), amely fejlett emlősökben tekervényezett és idegsejtek billióit tartalmazza. Az agykéreg alatt idegrostokat tartalmazó fehérállomány foglal helyet, ebbe idegsejteket tartalmazó szürkeállomány-együttesek (törzsdúcok) ágayzódnak. Az előagy két féltekéjét a kérgestest (corpus callosum) kapcsolja össze. Az előagy fontos szerepet játszik az érzetek kialakulásában, a mozgató parancsok eltervezésében és kiadásában, a tanulásban, az ezzel kapcsolatos rövid és hosszútűávú memóriában, a viselkedés, a hormonális rendszer stb. integrációjában.

előbél (foregut)

1. A gerincesek emésztőcsatornájának első szakasza, egészen a patkóbél elejéig.

2. Az ízeltlábúak emésztőkészülékének első szakasza. Lásd még utóbél, középbél.

élőhely (biotóp) (biotope)

Az a földrajzi terület, aminek jellemző környezeti viszonyrendszere van, következésképpen csak rá jellemző állat- és növényvilága (biótája) van. Leggyakrabban az életközösség létezésének keretet adó (mert a populációinak életfeltételeit biztosító) földrajzi régiót nevezik élőhelynek.

előhívás (evocation)

Kísérletes ingerhatásoknak (például kémiai anyagoknak vagy szöveti implantátumoknak) az a képessége, hogy hatásukra nemspecifikus embrionális szövet fejlődik ki a specializált szövetben.

előlevélke (bracteole)

Redukált levél, amely az egyedi virág száráról indul ki.

elongáció (elongation)

1. Általában: valaminek a meghosszabbítása, hozzákapcsolással a hossz növelése.

2. A biokémiában a makromolekulák (DNS, RNS-ek és fehérjék) szintézisének folytatása, a polimer lánc hosszabbítása újabb építőkövek hozzákapcsolásával. Ehhez szükségesek speciális elongációs faktorok és nagyenergiájú kötések (ATP, GTP stb.) hidrolízisének energiája.

előnyitvatermők (Progymnospermae) (progymnosperms)

A devon közepén és végén (360-350 millió évvel ezelőtt) virágzó, mára kihalt növénycsoport, amely magába foglalta a modern nyitvatermők (fenyők és cikászok) őseit. Voltak közöttük bokrok és 12 méter magas fák is, leveleik üstökszerűen álltak. Az előnyitvatermőknél megjelent a bifacial kambium, amely nem csak xilémet hozott létre a belső felületén (mint az ős-zsurlók és a lycophyták esetében), hanem floémet is a külső felszínén. Mi több, a szár vastagodásával a kambium egyre kijjebb tolódott, a kambium sejtek pedig képesek voltak sugarasan osztódni és ennél fogva a növény egész élete során működni. Ezek a tulajdonságok lehetővé tették, hogy megvastagodott, erősebb törzs jöjjön létre, amelyben egy hatékonyabb szállítórendszer található. Az első egyszerű, valódi levelek is ebben a csoportban alakultak ki, pl. az Archaeopteris (előnyitvatermők)-eknél. Lásd telómaelmélet.

Előrovarok (Protura) (Protura)

Aprótermetű, szárnyatlan rovarokat magába foglaló rend. A talajban és az avarban élnek. Körülbelül 175 fajuk ismert. A vékony, megnyúlt felépítésű kifejlett egyedek mérete általában kisebb, mint 2 mm. Szemeik és csápjaik nincsenek. Az első pár lábukat érzékszervként előre tartják. Általában entognath (rejtett) szájszervük korhadó szerves anyag fogyasztásához alkalmazkodott. A fiatal egyedek hasonlítanak a kifejlett állatokra, de fejlődésük során a potrohukhoz további három szelvény adódik. Az előrovarok többi rovarhoz való törzsfejlődési viszonya ellentmondásos. Egyes kutatók az elsődlegesen szárnyatlan rovarok (Apterygota) tagozatának egy alosztályaként tartják őket számon, mások a hatlábúak (Hexapoda) törzsének önálló osztályként ismerik el, és az ugróvillások (Collembola) közeli rokonaiként tartják számon őket.

élősködés (parazitizmus) (parasitism)

Az együttélés egy formája, melyben az egyik élőlény (a parazita) egy másik élőlény (a gazda) testén (ektoparazitizmus) vagy szervezetében (endoparazitizmus) él és tápanyagit onnan szerzi. Egyes paraziták viszonylag kevés kárt tesznek a gazda szervezetében, sokuk viszont jellegzetes betegségeket okoz (ezek azonban, sohasem halálosak, mert a gazda pusztulása a parazitát megfosztaná tápanyagforrásától); (vesd össze parazitoid). A paraziták magasan specializált életmódot folytatnak, egy vagy több (ha életciklusuk megkívánja) gazdára szakosodva. Jellegzetesen sok utódot hoznak létre, az utódoknak csak egy töredéke marad életben addig, amíg megfelelő gazdára talál. Az obligát paraziták csak gazdaszervezeten képesek élni és szaporodni. A fakultatív paraziták szaprotróf (szaprofita, lebontó) életmódot is képesek folytatni. Az emberi paraziták között vannak bolhák, tetvek (ektoparaziták), különféle baktériumok, egysejtű állatok és gombák (jellegzetes betegségeket okozó endoparaziták), továbbá galandférgek (pl. a bélben élősködő Taenia solium). Lásd még félélősködő.

előtelep (prothalium) (prothallus)

Olyan apró, soksejtű lemezke, amely a korpafüvek, zsurlók és páfrányok önálló gametofiton nemzedékét képviseli. Ezek közül a növények közül néhányban az egyetlen előtelepen mind a nőivarú, mind a hímivarú ivarszervek megjelennek. Másoknál különálló hím- és nőivarú előtelep fejlődik ki.

előzápfog (kis örlőfog) (premolar)

Széles kiemelkedésekkel ellátott fog az emlősöknél, ami a szemfog mögött, és az >utózápfogak (nagy örlőfog) előtt helyezkednek el. Az előzápfogak a táplálék őrlésére és rágására adaptálódtak, és a hulló (tej-) és a maradó fogak között is megtalálhatóak.

elsivatagosodás (desertification)

A termékeny föld fokozatos átalakulása sivataggá, rövidebb időtávlatban rendszerint az emberi tevékenység következményeképpen. A talaj felső részének elveszte további talajerózióhoz vezet egészen addig, amíg a föld már nem használható termés előállítására vagy állatállomány fenntartására. Az elsivatagosodásban közreműködő egyik fő tényező a gazdaság rossz kezelése. A túllegeltetés eltávolítja a növénytakarót, feltárja a talajt, ami ezáltal az erózió által sebezhetővé válik. A haszonnövények túlságosan intenzív termesztése – főleg monokultúrában (lásd mezőgazdaság) kimeríti a talaj tápanyag- és szervesanyag-tartalmát, ami a termékenység elvesztét és fokozott fogékonyságot idéz elő az erózió iránt. A harmadik világ sok országában nehéz az elsivatagosodás folyamatát fékezni, mivel nagy valószínűséggel az ottani emberek gyakran olyan életfenntartó tevékenységeket végeznek, ami hozzájárul a talajok eróziójához. Az elsivatagosodás másik fő oka az erdőirtás.

elsorvadás, elfajzás (degeneráció) (degeneration)

1. Betegség, stb. következtében fellépő olyan elváltozás a sejtekben, a szövetekben és a szervekben, ami a működés elromlását vagy elvesztését, az érintett rész lehetséges pusztulását és lebomlását is eredményezi.

2. Az evolúció során egyes leszármazási vonalakban szervek méretének csökkenése, elcsökevényesedése vagy akár teljes elvesztése. Az emberben például a féregnyúlvány ment át ilyen folyamaton, és ma már csak nyirokszövete és némi védekezési funkciója maradt meg. A külső szervek elsorvadása miatt az állatok primitívebbnek tűnhetnek, mint amilyenek valójában. Például a korai zoológusok a ceteket inkább halaknak vélték és nem emlősöknek, mert a végtagjaik elcsökevényesedtek. Lásd még csökevényes szerv.

első lábujj (hallux) (hallux)

A négylábú gerincesek hátsó végtagjának legbelső ujja. Embernél ez a nagyujj, ami két ujjpercre osztott. Némely emlős fajoknál hiányzik a hátsó végtag első lábujja, míg számos madárnál hátrafelé fordult az ágakon való megkapaszkodás megkönnyítésére.

elsődleges fogyasztó (primer konzumens) (primary consumer)

Lásd fogyasztó (konzumens).

elsődleges nemi jelleg (primary sexual characteristics)

A szexualitás esetében azoknak a tulajdonságoknak az együttese, amelyek eltérnek a hímekben és a nőstényekben és közvetlen kapcsolatban vannak az ivaros szaporodási viselkedéssel. Elsősorban is ide tartoznak a következők: milyen ivarsejtet termelnek (petesejtet vagy hímivarsejtet); milyen belső ivarszerveik vannak (petefészkek vagy herék); milyen ivari hormonokat termelnek elsősorban (ösztrogéneket vagy androgéneket); milyenek a párzószerveik (külső nemi szerveik): hüvely vagy hímvessző; milyen a nemi viselkedésűk: az udvarlást fogadó és a párzáskor a hímvesszőt magába fogadó vagy az udvarlást produkáló és a hüvelybe behatoló; milyen a részvétel az utódok táplálásában és gondozásában.

elsődleges növekedés, vastagodás (primary growth)

A növényi hajtás és gyökér méretbeli növekedése, mely a csúcsmerisztémák tevékenységének, és a keletkezett sejtek ezután bekövetkező térfogatnövekedésének következében jön létre. Az így létrejött szövetek az elsődleges szövetek, és az ebből keletkezett növényi részek alkotják az elsődleges növényi testet. Vö. másodlagos növekedés.

elsődleges szerkezet (primary structure)

Lásd fehérje.

elsődleges termelő (primer producens) (primary producer)

Lásd termelő.

elsődlegesen szárnyasak (Pterygota) (Pterygota)

Olyan rovarok egy tagozata, amelyek rendszerint szárnnyal rendelkeznek, bár némelyikük másodlagosan szárnyatlan. Az elsődlegesen szárnyatlanokhoz tartozik az Endopterygoták és az Exopterygoták csoportja.

elszarusodás (keratinizáció) (keratinization (cornification))

Az a folyamat, melyben az emlősök epidermiszének legkülső sejtjei citoplazmája keratinnal cserélődik ki. Az elszarusodás a szarurétegben, a tollazatban, a szőrben, a karmokban, körömben, a patákban és a csőrben is megfigyelhető.

eltartóképesség (carrying capacity)

(jelölése: K) Egy adott fajnak az a maximális létszámú populációja, ami végtelen időn át fenntartható egy adott élőhelyen vagy elterjedési területen a környezet károsodása nélkül. Elsősorban az adott fajnak az életközösség táplálkozási szintjein elfoglalt konkrét helyétől függ, vagyis az adott táplálkozási szinten a vizsgált populáción keresztüli anyag- és energiaáramlástól. Ezért emberi beavatkozással manipulálható. Például egy területnek a legelő állatokra vonatkozó eltartóképessége növelhető a füves élőhelyük hozamának javitásával (mondjuk műtrágyák alkalmazásával). Ha a populáció tényleges létszáma még az eltartóképesség alatt van, akkor a populáció létszáma az eltartóképességig növekedhet; ha viszont a populáció létszáma az eltartóképesség fölé csúszna, akkor megindul a populációlétszám csökkenése egészen addig, amíg el nem éri az eltartóképességet. Lásd még K-szelekció.

elterjedés (szétterjedés, diszperzál) (dispersal)

Növények vagy helytülő állatok utódainak térbeli szétszóródása. Az elterjedés a nem túlságosan mozgékony szervezeteknek jobb esélyt ad az életbenmaradásra és a túlélésre azáltal, hogy csökkenti az utódok közötti és a szülőkkel való versengést. A szétterjedés emellett még elősegíti az új élőhelyek betelepítését. A virágos növények olyan terméseket vagy magokat hoznak létre, amelyeket a szél, a víz vagy az állatok terjesztenek. Sok fajban specializált struktúrák fejlődtek ki az elterjedés elősegítésére az evolúció során (például a széllel történő terjesztés esetén repítő készülékek, az állatokkal való terjesztés esetén kapaszkodó horgok vagy az emésztőnedveknek ellenálló burkok, tokok).

Elton, Charles Sutherland (Elton, Charles Sutherland)

Brit zoológus és ökológus, aki 1932-ben megalapította Oxfordban a Bureau of Animal Population-t és ugyanebben az évben megkezdte az új Journal of Animal Ecology folyóirat kiadását. Ő volt az első zoológus, aki az állatokat a környezetükkel összefüggésben tanulmányozta. Feltárta a táplálékláncok és a táplálkozási szintek szerkezetét (az ökológiai piramisokat róla nevezték el Elton-féle piramisoknak), elemezte a populációk létszámingadozásait.

elülső helyzetű (anterior) (anterior)

Egy állatnak az a része, amely a test elülső része felé, ill. az állat szokásos mozgásirányába esik. Kétlábon járó fajokban, ilyen az ember is, a szakkifejezés a hasi oldal felé eső (ventralis) részekre is alkalmazható.

elvadult állat (feral animal)

Olyan háziállat (például kutya, macska), amely elhagyta a háziasítás viszonyait és visszatért a vadon éléshez.

Embden-Meyerhof-út (Embden-Meyerhof pathway)

Lásd glikolízis.

ember (Homo) (Homo)

A főemlősök (Primates) rendjében az emberfélék (Hominidae) családjának egyik neme (genusa) (amit még Carl Linné állított fel); magába foglalja a ma élő modern embert (Homo sapiens sapiens, az ember nemének egyetlen ma élő képviselőjét) és különféle kihalt fajokat. Mindegyikük képes eszközöket használni. Az első emberek (Homo) mintegy 2,5 millió éve bukkantak elő, talán mutációk fellépte következtében. A legrégibb emberi fosszíliák a H. habilis és a H. rudolfensis maradványai, amelyek Afrikában jelentek meg mintegy 2,2-2,4 millió évvel ezelőtt. Mindkét faj egyszerű kőeszközöket használt. A H. habilis 1,0-1,5 méter magas lehetett, és több emberszerű vonása és nagyobb agyveleje volt, mint az Australopithecusnak. A H. erectus mintegy 1,6 millió évvel ezelőtt alakulhatott ki a H. ergasterből Afrikában, majd ezt követően elterjedt Ázsiában is. A H. erectus (amelyet korábban Pithecanthropusnak – „majomember”-nek - neveztek) magába foglalja a jávai embert és a pekingi embert. Már nagyon hasonlítanak a mai emberhez, de még kiugró homlokereszük volt a szemgödreik fölött, viszont homlokuk lapos volt és nem volt állcsúcsuk. Durva kőeszközöket használtak és már alkalmazták a tüzet. Lehet, hogy a H. ergester hozta létre a H. heidelbergensist is (amely fajt a heidelbergi ember és a boxgrove-i ember képviseli). Ez a faj már minden példányában erectus-szerű és modern jellegek keverékét hordozza, és megtalálhatók a maradványai valami 800 000 évvel ezelőttől a H. sapiens megjelenéséig (legalább 70 000 évvel ezelőttig). Közöttük vannak az ősei mind a neander-völgyi embernek (H. neanderthalensis), mind a H. sapiensnek. Már az 1960-as években megtalálták egy újabb faj maradványait, de csak 2004-ben határoztak úgy az antropológusok, hogy be is jelentik a Homo floresiensis felfedezését. Ez a csimpánz nagyságú (1 méter magas, 25 kg-os, agytérfogata kb. 380 cm3) faj Kelet-Indonézia Flores szigetén élt, kb. 95 ezer éve jelent meg és 12 ezer éve halt ki. Valószínűleg a Homo erectusnak egy másik, vele kihalt ágát képviseli. Felegyenesedve járt, de a medence- és a sípcsontja fejletlen. Kőszerszámai a H. erectuséhoz hasonlóak. Lásd még cromagnoni ember.

emberféle (hominida) (hominid)

A főemlősök emberfélék (Hominidae) családjának bármely tagja. Így ide tartozik a mai ember, valamint a megkövesedett ősei (a fosszilis hominidák); mindannyian az ember (Homo) nembe oszthatók.

emberi immunhiány vírusa (human immunodeficiency virus)

Lásd HIV.

embrió (ébrény, csíra) (embryo)

1. Egy állat egyedfejlődésének legkorábbi szakaszában attól az időtől kezdve, amikor a megtermékenyített epetesejt (a zigóta) osztódni kezd (lásd barázdálódás) és amikor még a peteburkon vagy az anyja szaporítószerveiben belül található egészen a kikelésig vagy megszületésig. Az egyedfejlődésnek ez a szakasza az embrionális fejlődés. Az emberi embriót (lásd az ábrát) a terhesség első három hónapja után magzatnak (főtusznak, foetusnak) nevezik.

2. A növényekben az a fejlődő szerkezet, amely a zigótából alakul ki a csírázás előtt. A magvas növényekben a zigóta a magkezdemény embriózsákjában foglal helyet. Mitózissal osztódik, létrehozza az embrionális sejteket és a szuszpenzornak nevezett struktúrát, ami az embriót beágyazza a környező tápszövetbe. Az embrionális sejtek folyamatosan osztódnak, majd ténylegesen létrehozzák a gyököcskét (radiculát, gyökérkezdeményt), a rügyecskét (plumula, hajtáskezdeményt) és az egy vagy két sziklevelet (cotyledont). Változások zajlanak le a magkezdemény környező szöveteiben is, ami a csíranövényt rejtő maggá alakul.

embrió anyasejt (embryo mother cell)

Lásd makrospóra anyasejt.

embriológia (embryology)

Az állatokban a megtermékenyített petesejttől a megszülető szervezetig tartó egyedfejlődés tanulmányozása (az egyedfejlődés korai szakaszának tudománya) (lásd még embrió).

embriophyta (embryophyte)

A valódi növények, azaz azok, amelyek egy embrióból fejődnek ki, és ennek megfelelően szükségszerűen többsejtes élőlények. A szakkifejezés hangsúlyozza a növények és az algák közötti különbséget, mivel ezeknél hiányzik az embrió.

embriózsák (embryo sac)

A virágos növények magházában kifejlődő nagyméretű sejt. Megfelel az alacsonyabbrendű növények nőivarú gametofitonjának, bár itt ez nagymértékben redukálódott. Jellemző módon nyolc sejtmagot tartalmaz, melyek a makrospora anyasejtből (lásd ábra) osztódással jönnek létre. A petesejtet, mely két szinergidával (segítő sejt) érintkezve alkotja a petekészüléket, megtermékenyíti egy hímnemű sejtmag, és létrejön az embrió. A két másodlagos embiózsák sejtmag összeolvad a második hímnemű sejtmaggal és kialakul a tripoid sejtmag, melyből az endospermium jön létre. A további három sejtmag alkotja az ellenlábas sejteket.

emésztés (digeszció) (digestion)

Az élő szervezet által felvett táplálék anyagainak lebontása kémiailag egyszerűbb formájú vegyületekre (a makromolekuláknak építőkő monomereikre történő hidrolízise); az egyszerűbb monomerek könnyen felszívódhatnak a szervezet folyadéktereibe (a vérbe vagy a vérnyirokba) (lásd „felszívódás) és a sejtek számára közvetlenül felhasználható tápanyagok lesznek. Az emésztés emésztőnedveket igényel, amelyekben a hidrolitikus bontási folyamatokat elősegítő anyagok (mint enzimek és enzimaktivátorok, felületaktív anyagok) vannak. Az emésztés történhet a sejteken belül (például az egysejtűekben és a bekebelező fagocitákban, valamint a csalánozók amöboid sejtjeiben), de történet a sejteken kívül is (mint a bonyolultabb szerveződésű állatokban a tápcsatornában, ahová az emésztőmirigyek kiválasztják az emésztőnedveket).

Emésztőkészülék (apparatus digestorius) (digestive system)

Azon szervek együttese, amelyek feladata a táplálék felvétele, a felvett tápanyagok emésztése, megemésztése és a keletkező salakanyagok kiürítése. Az emlősök emésztőtraktusa a gyomor-bélrendszerből és a hozzá kapcsolódó járulékos mirigyekből (más, hasnyálmirigy) áll.

EMG (EMG)

Lásd elektromiogram.

emlékezet, emlékezés (memória) (memory)

Az idegrendszerben (az agyvelőben) az idegi-pszichikai információ nyoma, illetve tárolt formája és visszaidézési képessége együttesen. Az idegi-pszichikai információ emléknyommá feldolgozásának és raktározásának és felidézésének pontos mechanizmusa még nem teljesen ismert; de úgy gondolják, hogy új neuronkörök létrejötte szerepel benne azáltal, hogy az idegsejtek közötti szinaptikus átviteli utak némelyike megerősödik, némelyike viszont meggyengül, és emiatt az idegi impulzusok által bejárt úthálózat változik az ismétlődő használat során (lásd szinaptikus plaszticitás). Ezekben a folyamatokban kiemelkedő szerepe van bizonyos szinaptikus fehérjék működésének, a szintézisük és lebontásuk megváltozásainak, amely folyamatok egy jó része az idegi kisülések irányító, de legalábbis befolyásoló hatása alatt áll. A tanulás során alakulnak ki és szilárdulnak meg az emléknyomok (a különféle új szinaptikus hálózatok); az állandó képződésük és felidézésük lényeges szinte mindenféle idegi, viselkedési és pszichikai működéshez (például egyedek, tárgyak felismeréséhez, a kíváncsiság létrejöttéhez, de még egy mondat értelmes elmondásához is).

emóció (emotion)

A komplexebb idegrendszerek bonyolult reakciója a kül- és belvilági ingerekre, ami három különböző, de egymással természetesen kapcsolatban levő szinten is jelentkezik: 1/ a belső zsigeri szervek működéseinek (szívverés, vérnyomás, légzés, kiválasztás, a bélcsatorna mozgásai és szekréciói stb.) megváltozásában, amit elsősorban a vegetatív idegrendszer közvetít; 2/ a vázizmok által kivitelezett emocionális viselkedési aktusokban, illetve ezeket előkészítő izommozgási mintázatokban és izomtónus-változásokban (például düh, öröm, félelem, szorongás, agonisztikus viselkedés stb.); 3/ mindezeket kísérő szubjektív pszichikai élményben, érzésben. Az emóciókat az idegrendszer központi integráló struktúráinak neuronkörei hozzák létre; az emlősökben a legmagasabb szintű irányításukat a limbikus struktúráknak (elsősorban a mandulamagvaknak) a neuronkörei végzik a hipotalamusz idegmagvainak neuronköreivel összehangolva. Az emóciók függnek a kül- és a belvilág érzékszervei (exteroreceptorok és interoreceptorok) felől érkező idegi információktól, illetve ezek különféle idegrendszeri szintű feldolgozásaitól (még az agykérgi kognitív feldolgozásoktól is). A létrejöttükben a belső környezet és a szervezet sejtjeinek az éppen aktuális állapota jelenti a vonatkoztatási alapot (referenciát), amihez képest valamilyen (pozitív vagy negatív) szubjektív pszichés viszonyulás (appetíció, illetve averzió, lényegében jutalom, illetve büntetés) kíséri a kül- és a belvilági történéseket; ennek megfelelően a kiváltott emocionális cselekvésekben a kiváltó ingert a szervezet vagy megközelíteni vagy elkerülni igyekszik. A különféle emocionális viszonyulások sokszor a kognitív reakciók előtt már irányítani kezdik a viselkedést, igen gyakran anélkül, hogy annak tudatában lennénk. Emiatt az emóciók gyakran a motivált cselekvések első fázisában (a kulcsingerek keresésekor, az appetitív vagy averzív fázisban) a kulcsingerekre utaló jelzésekre adott előkészületi reakciók is lehetnek.

emulgeálás (emulzifikáció) (emulsification)

Általánosságban: emulzió létrehozása, vagyis két, egyébként egymással nem elegyedő fázis egymásba rázása, az egyik fázis cseppecskéinek szétoszlatása a másik fázisban. Az emulgeálás tehát mechanikai folyamat, amely növeli a szétoszlatott fázisnak a szétoszlató fázissal képzett határfelületét. Mivel a szétoszlatott cseppecskék hajlamosak ismét öszeállni külön fázissá, ezért a létrejött emulziót stabilizálni kell: megkall akadályozni a cseppecskéinek újraösszefolyását valamilyen amfipatikus (mindkét fázisban oldódó) stabilizátorral. Az emésztés során a zsírokból álló részecskék parányi zsírcseppecskékre osztódása a gyomorban és a patkóbélben azok mozgásai következtében; ennek során zsír/a vízben emulzió képződik és jelentősen megnő az emulziócseppecskék és a víz határfelülete, ahol a hasnyálmirigy lipáz enzimei hathatnak a zsírok glicerinre és zsírsavakra bontásában. Az emulzió cseppecskéit a májban termelt epesavas sók stabilizálják (lásd epe).

emulzió (emulsion)

Egy olyan kolloid diszperz rendszer, amiben egy folyadék kicsiny részecskéi vannak eloszlatva (diszpergálva) egy vele egyébként nem elegyedő folyadék fázisában (a diszpergáló közegben). A biológiai rendszerekben az emulziók vagy olaj/víz vagy víz/olaj típusúak. A táplálékban levő zsírok és olajok a gyomorban és a bélben emulgeálódnak, a képződött emulziót az epesavas sók stabilizálják, így jelentősen könnyebb a zsírok felszívódása (lásd emulgeálás).

endémiás (endemic)

1. Olyan növény- vagy állatfaj, amelynek elterjedési területe csak egy vagy néhány helyre korlátozódik. Az endémiás fajok élőhelye rendszerint szigetekre korlátozódik és a kihalás veszélye fenyegeti őket.

2. Olyan (rendszerint fertőző) betegség, amely egy adott területen állandóan jelen van. Például a malária endémiás Afrika egyes vidékein.

endergonikus reakció (endergonic reaction)

Olyan kémiai reakció, aminek lezajlása során energia nyelődik el, vagyis amelynek reakcióenergiája pozitív. Az endoterm reakcióban ez az elnyelt elnyelt energia hőenergia. Vö. exergonikus reakció.

endocitózis (endocytosis)

Olyan folyamat, melynek során az anyagok a sejtbe oly módon jutnak be, hogy nem haladnak át a plazmamembránon. A membrán a sejten kívüli anyagot körbeveszi, így egy zsákszerű hólyag keletkezik, melynek belsejébe bekerült az anyag. A hólyag ezután elválik a sejt felszínétől, és bekerül a sejt belsejébe (lásd még endoszóma). Mind a fagocitózis, mind a pinocitózis az endocitózis egyik formája. A receptor mediált endocitózis során a sejtek szelektíven veszik fel a sejtfelszíni receptorokhoz kötődő anyagokat (pl. hormonokat, alacsony denzitású lipoproteineket). Vö. exocitózis.

endodermisz (endodermis)

A növényi gyökér kérgének legbelső rétege, mely közvetlenül az edénynyaláb szöveten kívül fekszik. Az endodermális sejtfalak különféle módosulásaik segítségével szabályozzák az edénynyaláb rendszeren keresztüli ki- és befelé történő anyagáramlás. (lásd Caspary-csík). Néhány növény szárában is található endodermisz.

endogámia (endogamy)

1. Nagyon közeli rokonságban levő szülőktől származó ivarsejtek összeolvadása.

2. Olyan párosodási rendszer, amelyben a közeli rokonok lesznek a szülők. Ennek következménye a beltenyésztés. Vö. exogámia.

endogén (belső eredetű) (endogenous)

Olyan anyag, ingerhatás, szerv, stb., amely a szervezeten belülről származik. Például a növekedés ritmusait nem a környezeti ingerhatások irányítják, ezért endogén ritmusok. A spontán, önállóan működő szervek egy részének is endogén ritmuskeltője van, mint például a gerincesek szívének. Azok az oldalgyökerek, amelyek a főgyökér belsejéből törnek elő, szintén endogének. Vö. exogén.

endokarpium (endocarp)

Lásd perikarpium.

endokrinológia (endocrinology)

A belső elválasztású mirigyeket és az általuk termelt hormonokat tanulmányozó tudományszak. Régebben az élettan része volt, de ma már kiterjed a soksejtű szervezetek általános kémiai szabályozására.

endolimfa (endolymph)

A gerincesek belső fülének hártyás labirintusát kitöltő folyadék. Lásd még csiga (cochlea); zsákocska. A csiga egyik járatában a stria vascularis sejtjei termelik aktív elválasztással. Az endolimfa káliumion-koncentrációja magas, hasonlít a sejten belüli folyadék K+-koncentrációjára. Vö. perilimfa.

endomembrán rendszer (endomembrane system)

Egy elméleti feltételezés, miszerint a sokféle, látszólag különálló sejtstruktúra membránja egy egymással összefüggő rendszer részét képezi. Az elmélet szerint az új membrán folyamatosan termelődik az endoplazmatikus retikulumban, és hólyagok formájában elszállítódik a különböző sejtszervecskékhez. Emiatt a sejtmag, az endoplazmatikus retikulum, a Golgi-készülék (vagy diktioszóma), a plazmamembrán, a tonoplaszt, valamint a mitokondriumok és a kloroplasztiszok külső (de nem a belső) membránja működési folytonosságot alkot a sejten belül.

endometrium (endometrium)

Az emlősök méhét bélelő nyálkás hártya. Ez egy felső nyálkatermelő réteget, mely a menstruáció során leválik, és egy alsó, osztódásával e felső réteget kialakító, réteget foglal magába. Lásd még menstruációs ciklus.

endomitózis (endomitosis)

A kromoszómák replikációja a sejt vagy a sejtmag osztódása nélkül, melynek eredményeként az egy sejten belül számtalan másolat jön létre. A jelenség különösen a Drosophila és egyéb legyek nyálmirigyében fordul elő. Ezeknek a szöveteknek a sejtjei óriáskromoszómákat tartalmaznak (lásd politénia), melyek mindegyike több mint ezer közvetlenül összetapadt vagy szinaptizált kromatidból áll.

endonukleáz (endonuclease)

Azon enzimek gyűjtőneve, amelyek a nukleinsavak belsejében a foszfodiészter kötések hidrolízisét katalizálják; működésük termékei rövidebb nukleinsav-fragmentumok. Vö. exonukleáz. Egyik csoportjuk az úgynevezett restrikciós endonukleázok, amelyek pontosan meghatározott nukleotidbázis-sorrendnél hasítják el a nukleinsavakat. Lásd restrikciós enzim.

endoparazita (endoparasite)

Olyan élősködő, amely a gazdája testén belül él. Lásd élősködés (parazitizmus).

endopeptidáz (endopeptidase)

Olyan peptid- vagy fehérjebontó enzim (peptidáz vagy proteáz), amely egy polipeptidláncot a belsejében található peptidkötéseknél hidrolizálja meghatározott aminosavak mellett; a működésének eredményei rövidebb peptidek vagy fehérje-fragmentumok. Például a kimotripszin az aromás aminosavak (mint a fenil-alanin) melletti peptidkötés hidrolízisét katalizálja; a tripszin pedig bázisos aminosavak (mint a lizin vagy az arginin) melleti peptidkötést hasítja; a pepszin viszont a tirozin vagy a fenil-alanin melletti peptidkötést hidrolizálja. Vö. exopeptidáz.

endoplazma (endoplasm)

Lásd citoplazma.

endoplazmatikus retikulum (ER) (endoplasmic reticulum (ER))

A növényi és állati sejtek citoplazmáján belül található membránrendszer. Kapcsolatot teremt a sejt és a sejtmag membránjai között (lásd ciszterna, ezen kívül a fehérjeszíntézis helye. A fehérjék és lipidek sejten belüli transzportjával is kapcsolatos. A durva felszínű ER felszínéhez riboszómák kapcsolódnak, a riboszómákon szintetizálódott fehérjéket hólyagok zárják körül, és a Golgi-készülékhez szállítódnak. A sima felszínű ER felületéről hiányoznak a riboszómák, fontos anyagcsere reakciók, többek között a foszfolipid és a zsírsav színtézise zajlik itt.

Endopterygota (endopterygote)

Holometabolikus fejlődésű szárnyas rovarok csoportja (azaz a petékből lárvák fejlődnek ki, amelyek nem hasonlítanak a felnőttekhez és nincsenek szárnyaik sem). A szárnyak belsőleg fejlődnek ki a bábbá történő utolsó vedlés előtt, és a bábból bújik ki az ivarérett felnőtt állat. Ezt az átalakulást nevezik teljesnek. Az Endopterygota rovarok közé tartoznak a bogarak (Coleoptera), a hangyák, a méhek és a darazsak (vagyis a hártyásszárnyúak, Hymenoptera), a kétszárnyú legyek (Diptera), a molyok és a lepkék (Lepidoptera). Vö. Exopterygota.

endoreduplikáció (endoreduplication)

A gének teljes állományának ismételt megkettőződése, egyetlen sejtmagon belül. Sokféle aktív anyagcserét folytató növényi szövetben fordul elő, melyre a sejt magjainak megnagyobbodása szolgál bizonyítékul. Az ennek következtében kialakuló génmegsokszorozódás megemeli a sejtben a rendelkezésre álló messenger RNS-ek mennyiségét, és ennél fogva nagy mennyiségű fehérje színtézise válik lehetővé. Vö. gén amplifikáció.

endorfin (endorphin)

Az opioid peptidek egyik csoportjának elnevezése; az agyvelőben és más szövetekben is természetesen előforduló peptidek, amelyeknek a morfinéhoz hasonlóan fájdalomcsillapító hatásuk van (az elnevezés az „endogén morfin” rövidüléseként jött létre). Többféle változatuk is termelődik az agyalapi mirigyben, míg mások viszont a szervezet más szöveteiben találhatók, köztük a méhlepényben, a mellékvesékben és a hasnyálmirigyben.

endospermium (belső táplálószövet) (endosperm)

A virágos növényekre jellemző táplálószövet, mely a fejlődő embriót (magot) veszi körül. Az embriózsákban a sejtmagokból fejlődik ki, és a sejtjei triploidok. Az endospermiumos magokban megmarad és növekszik a mérete, a nem endospermiumos magokban, eltűnik, miközben az embrió felhasználja a táplálékot, főleg a szikleveleket. Sokféle endospermiumos magvú növényt, mint például a gabonaféléket és olajos magvúakat az endospermiumban lévő magas tartalék tápanyagtartalom miatt termesztik.

endospóra (endospore)

Egyes baktériumok nyugvó állapota, mely a kedvezőtlen körülmények hatására alakul ki. A baktériumsejt részlegesen dehidrált maggá alakul át, melyet a többrétegű fehérjeburok vesz körül. Amikor a spóra kedvező körülmények közé kerül, akkor kihajt és a szervezet normális vegetatív formájává alakul. Az endospórák igen hosszú ideig életképesek maradhatnak, akár több ezer évig is. Még olyan beszámolókat is olvashatunk, amikor történelem előtti időkből származó, borostyánban 25 – 40 millió évig jól megőrzött méhek bélcsatornájából származó endospórákat sikeresen csíráztattak ki.

endosztil (endostyle)

A lándzsahalak (Cephalochordata), egyes zsákállatok és az ingólák lárvájának garatfalában található csillós árok, amely nyálkát elválasztó mirigyeket tartalmaz. Az endostyl által szekretált nyálka csapdába ejti a garatba szívott vízben levő táplálékrészecskéket a csillóinak csapkodása által.

endoszimbionta elmélet (endosymbiont theory)

Elsősorban Lynn Margulis (1938) amerikai (USA) biológus által kifejlesztett elmélet, ami szerint az eukarióta szervezetek prokarióta őseik közötti szimbiotikus kapcsolatokból fejlődtek ki. Szabadon élő aerob baktériumok, illetve fotoszintetizáló cianobaktériumok beépültek egy nagyobb sejtmaggal rendelkező prokarióta sejt belsejébe, ahol a modern eukariótákban látható mitokondriumok, illetve a kloroplasztiszok elődeiként működtek. Úgy gondolják, hogy ilyesmi események többször is bekövetkezhettek, létrehozva az organotróf (heterotróf) és fototróf egysejtűek különféle leszármazási vonalait, amelyekből azután az élővilág evolúciója során kifejlődtek az állatok, a növények és gombák ősei. Az elméletet erős bizonyítékok támasztják alá, főleg az az az észlelet, hogy a mitokondriumok és a kloroplasztiszok a valódi baktériumokéhoz hasonló alakú DNS-t tartalmaznak, továbbá, hogy prokarióta típusú riboszómáik is vannak.

endoszkópia (endoscopy)

Üreges belső szervek (például a belek, a húgy- és ivarszervek járatai) belsejének vizsgálata, hajlékony cső végén található endoszkóppal; ebben fénykibocsátó lámpa és képalkotó berendezés van, a csőben pedig optikai szálak viszik a képjeleket a láthatóvá tevő képernyőre.

endoszóma (endosome)

Az endocitózis bizonyos formáiban, a sejten belül keletkezett hólyag, melyben a megemésztendő anyag először a sejtfelszíni érzőkészülék helyekhez kötődik. Ezek az érzőkészülékek a plazmamembrán burkos gödröknek nevezett területein jelennek meg, majd leválva fehérjeköpennyel (lásd klatrin) körülvett burkos hólyagokká válnak, melyek az emésztett anyagot tartalmazzák a sejten belül. A hólyagok ezután levetik burkukat és a többi hólyaggal összeolvadva kialakítják az endoszómákat. Az endoszómák egyesülnek a Golgi-készülékből származó hólyagokkal, és létrejönnek a lizoszómák.

endotelin (ET) (endothelin (ET))

Különféle rokon peptidek gyűjtőneve, amelyeket először az érbelhártya (vaszkuláris endotélium) hormonjaiként fedeztek föl (innen az elnevezés), de azután számos más szövetben is megtalálták őket. Az érbelhártyából felszabaduló endotelin-1 (ET-1) igen erőteljes érösszehúzó, vérér-szűkületet és vérnyomásemelkedést okoz. A többiek is hasonlítanak szerkezetileg az ET-1-re, de más szövetekben is szintetizálódnak.

endotélium (endothelium)

Vékony lemezszerű sejtek egyszerű rétege, ami a vér- és nyirokedények és a szív belső felszínén fekszik. Az endotélium a mezodermából származtatható. Vö. hám (epitélium).

endoterm (endothermic)

1. Az endoterm szervezetekkel kapcsolatos, rájuk vonatkozó.

2. Olyan kémiai reakció, amely hőenergiát vesz föl a környezetből. Lásd endergonikus reakció. Vö. exoterm.

endoterm (homeoterm) (endotherm (homoiotherm))

Az olyan állati szervezet, amely extra hőt tud termelni (vagyis saját belső hőforrása van), és ezt a termelt extra hőenergiát a szervezetében is tudja tartani egy ideig, amivel eléri, hogy a testhőmérséklete – bizonyos hőmérsékleti tartományon belül – független a külső környezeti hőmérséklettől. (Csak nagyon szűk sávban ingadozik, például az emberé legföljebb ±0,5 Co-ot). Az állatok között csak a madarak és az emlősök endotermek; nevezik őket (helytelenül) melegvérűeknek is. Az endotermia nagyon energiaigényes, de de megvan az az előnye az ektotermiával szemben, hogy a szövetek közel állandó (és viszonylag magas) hőmérséklete megengedi, hogy a külső hőmérséklettől függetlenül magas aktivitásuk legyen. Lásd homeotermia. Vö. ektoterm; heteroterm.

endotoxin (endotoxin)

Lásd toxin.

energia (energy)

Egy rendszer munkavégzőképességének mértéke. A munkához hasonlóan joule-okban mérik. Az hőenergia a rendezetlen hőmozgás átlagos kinetikai energiája; a termodinamika II. fő tétele szerint a többi energiaféleségnél alacsonyabb rendű, mert nem alakítható át 100 %-ig más energiafajtává. A mechanikai energia lehet helyzeti (potenciális) vagy mozgási (kinetikai). A potenciális energia a rendszer helyzete (egy energiamezőben), alakja vagy állapota következménye ; a mozgási (kinetikai) energia a mozgásállapottal összefüggő energia: az a munka, amit be kell fektetni, hogy a nyugvó tömeget a megfelelő mozgásállapotba hozzuk. Az elektromágneses energia az a munka, amit egy elektromágneses mezőben be kell fektetni, hogy egy töltést a végtelenből az adott pontba vigyünk vagy e pontból a végtelenbe távolítsuk el, illetve az az energia, amely ilyenkor felszabadul. A kémiai kötések energiája lényegileg elektromágneses energia, akárcsak a fény energiája is. Az élő szervezetek a többi energiaféleséggel nem tudnak mit kezdeni.

energiaáramlás (energy flow (in ecology))

Az ökológiában a táplálékláncok mentén a táplálkozási szinteken az energia áramlása az élő szervezetek és a környezetük között. Az energia a táplálékláncba a szervesanyag-termelők (producensek; legtöbbnyire a zöld növények, illetve a kemoszintetizáló baktériumok) táplálkozási szintjén lép be a napfény látható tartományának energiája formájában. Az elnyelt napfényenergiát a fotoszintetizáló növények a szerves anyagok kémiai kötéseinek energiájává alakítják a fotoszintézis folyamatában. A kemoszintetizáló baktériumok szervetlen vegyületek oxidálásából nyert energiát alakítanak át szerves vegyületek kémiai kötéseinek energiájává. A fotoszintetikus energiaátalakítás hatásfoka molekuláris szinten mintegy 40 %-os, de egy életközösségben 0,1-5,0 %-os lehet. A szerves vegyületek kötéseiben megkötött (kémiai) energia a táplálékláncokon haladva az egyik táplálkozási szintről a következőre jut azáltal, hogy az élő szervezetek egymást fogyasztják. Mivel az energia elég jelentős része elvész minden egyes táplálkozási szinten amiatt, hogy a szervezetei maguk elhasználják (erjedéssel vagy aerob, illetve anaerob légzéssel) az életfolyamataikra (és hőenergiaként a környezetbe disszipálják), egy tápláléklánc rendszerint nem állhat ötnél több táplálkozási szintből (a következő trofikus szint már nem tartalmaz elegendő energiát élőlények életben tartására). A táplálékláncból energia elveszik még kiválasztási termékekben és az elpusztult szervezetek maradványaiban is; az ezekben még meglevő energiát a szaprobionta (szaprofág) élőlények részben kivonják és átalakítják a saját testüket felépítő vegyületek kötéseinek energiájává, illetve szintén hőenergiává alakul és a környezetbe szóródik széjjel a lebontók működéseinek hatására. A szervetlen vegyületekben levő kötési energiák egy része tehát az anyagkörforgásokat követi; de a szerves anyagok kötéseiben levő energia zöme a napfény energiájából kinyerve végül is hőenergiaként egy irányba áramolva a külvilágban szóródik széjjel. Lásd még produktivitás; energiapiramis.

energiapiramis (pyramid of energy)

Egy adott élőhely biomasszában megkötött energiájának (kilojoule per négyzetméter per év /kJ m-2 év-1/) a tápláléklánctrofikus szintjei között megfigyelhető eloszlását mutató sematikus ábra (illusztráció). A legpontosabban az energia piramis ábrázolja a táplálékláncon belüli energiaáramlást, mert azt is megmutatja, hogy mekkora az egyes trofikus szintek energiavesztesége (légzés stb. következtében). Lásd még bomba-kaloriméter. Vesd össze biomassza-piramis; számpiramis.

enhanszer (enhancer)

A DNS molekula egy szakasza, amely olyan gén transzkripcióját iniciálhatja, amely az enhanszerrel azonos kromoszómán, de attól némi távolságra fekszik. A DNS kötő fehérjék aktiválják, melyek az enhanszer régióhoz kapcsolódnak, majd ezután a RNS polimeráz DNS molekulához történő kötődését szabályozzák.

enkefalin (enkephalin)

Az opioid peptidek (az endorfinok) csoportjába tartozó peptidek, amelyek öt aminosavból állnak, és főleg az agyvelőben fordulnak elő. Két formájuk a leucin-enkefalin és a metionin-enkefalin; az előbbiben a leucin, az utóbbiban a metionin az első aminosav. Neurotranszmitterek; kötődnek az agyi opiátreceptorokhoz. Felszabadulásuk gátolja a fájdalmi idegimpulzusok tovavezetését, de szerepet játszanak más idegi működésekben is.

entalpia (jelölése: H) (enthalpy)

Egy rendszer egyik termodinamikai sajátossága; H = U + pV, ahol H az entalpia, U a rendszer belső energiája, p a belső nyomása, V pedig a térfogata. Szabad levegőn végrehajtott kémiai reakcióban a nyomás állandó (azonos a légköri nyomással), s így a reakció entalpiája (∆H) egyenlő U + pV értékkel. Exoterm reakcióban ∆H<0, míg endoterm reakciókban ∆H>0.

entero-gasztrikus reflex (enterogastric reflex)

A vékonybélből a gyomor felé irányuló idegi reflex: a vékonybél elülső szakasza falának megfeszülése (a kimusz felhalmozódása miatt) gátolja a gyomor keverő mozgásait és csökkenti a gyomor ürülésének sebességét. Az entero-gasztrikus reflex tulajdonképpen egy negatív visszacsatolási mechanizmus, ami szabályozza azt a sebességet, amivel a részben megemésztett kimusz elhagyja a gyomrot és bekerül a vékonybélbe. Ez a mechanizmus az egyike azon mechanizmusoknak, amelyekkel a tápcsatorna a kimusz továbbításának sebességét hozzáigazítja az emésztés és a felszívódás sebességéhez. A patkóbél falában található érzékszervek detektálják a vékonybél tágulását a kimusz jelenléte miatt, továbbá a kimusz savasságát a fölös gyomornedv következtében. A mechanikai és a kémiai érzékszervek jeleket küldenek a bélidegrendszerbe, aminek idegsejtjei erre reflexesen gátolják a gyomorfal izomzatának mozgásait. Emiatt mérséklődnek a gyomor keverő mozgásai és csökken a gyomor ürülése a vékonybél felé.

enterokináz (enteropeptidáz) (enterokinase (enteropeptidase))

A vékonybél hámsejtjeihez között enzim, amely aktiválja a tripszinogént tripszinné és lebontja a tripszininhibitort.

enteron (cölenteron) (enteron (coelenteron))

Lásd gyomorbél üreg.

entoderma (entoderm)

Lásd belső csíralemez.

entomológia (entomology)

A rovarokat vizsgáló tudományág.

Entoprocta (Nyelesférgek) (Entoprocta)

Apró méretű vízi gerinctelen állatok törzse, jellemzően kehelyszerű testük tapogatókoszorút visel. Az aljzathoz hosszúkás nyéllel tapadnak. Az állat teljes hossza ritkán haladja meg a 10 mm-t. Ismert fajaik száma mintegy 150, széles körben elterjedtek és szinte kizárólag tengeri formáik vannak. Sok fajuk kolóniát alkot, és moszatokon, sziklákon, kagylóhéjakon és egyéb felületeken képez bevonatot a partmenti vizekben. Minden egyed 4-36 csillós tapogatóból álló koszorút (calyx) hord a teste felső részén, mely szájnyílást és a végbélnyílást is körülzárja. A tapogatók vízáramlást keltenek, és nyálkás felületükkel apró planktonikus szervezeteket illetve egyéb törmeléket ejtenek csapdába. A táplálékot a száj felé továbbítják. Az emésztés az U-alakú emésztőcsatornában történik, az ürülék a végbélnyíláson át távozik. Sem szívük, sem véredényük nincs és az idegrendszert egyetlen ganglion képviseli a szájnyílás és a végnyílás között. Az idegek innen ágaznak ki a tapogatók, a test és a nyél irányába. Az oldott nitrogéntartalmú ürülék eltávolítása exocitózissal történik a gyomor falán keresztül a bélbe, vagy csillós lángsejtek gyűjtik össze, és a pórusokon keresztül távolítják el. Szaporodásuk történhet ivartalan úton, bimbózással vagy pedig ivarosan. A legtöbb nyelesféreg hermafrodita, szabadon úszó lárvát hoz létre, mely még a kifejlett, helytülő szervezetté való átalakulása előtt helyezkedik el valamilyen felületen. A testfal és a bélcső közti űrt kocsonyás mezenhima, egyes közlések ezt pszeudocölomaként ismertetik, melyek az a feltételezést szándékoznak megerősíteni, miszerint a nyelesférgek rokonságot mutatnak más ál-testüreges (Pseudocoelia) csoportokkal, így például a fonálférgekkel (Nematoda). Mások a nyelesférgek és mohaállatok (Bryozoa) egyedfejlődése közti hasonlóságokra hívják fel a figyelmet.

entrópia (jelölése: S) (entropy)

Egy rendszer rendezetlenségének mértéke; egy rendszer energiájának ama hányada, ami nem fogható munkavégzésre; az entrópia növekedését a hozzáférhető (és átalakítható) energia csökkenése kíséri. Ha egy rendszer reverzibilis (megfordítható) változáson megy át, az entrópia változása (∆S) azonos a rendszer által elnyelt hőenergia (Q) osztva azzal a termodinamikai hőmérséklettel (T), amelynél az energia elnyelődött; vagyis ∆S = ∆Q/T. Azonban minden valós folyamat valamekkora mértékben irreverzibilis, és bármely zárt rendszerben egy irreverzibilis változás mindig együtt jár az entrópia növekedésével. Tágabb értelemben az entrópia értelmezhető a rendszer rendezetlenség mértékének is (Boltzmann szerint); minél nagyobb az entrópia, annál nagyobb a rendezetlensége. Zárt rendszerben bármilyen változás az entrópia növekedésével jár; akkor következik be egyensúly, amikor az entrópia a lehető legnagyobb; ekkor a rendszernek már nincsen munkavégzőképesége. Nyílt rendszerben is állandóan van entrópiatermelés; de a nyílt rendszer már akkor elérhet egyensúlyi állapotot, ha az entrópiatermelése minimális; munkavégző képessége ekkor is van. A kémiai reakciók teljes entalpiaváltozásából a hőenergiát le kell vonni, mint alacsonyabb rendűt, így más energiák átalakítására csak az entrópia miatt csökkentett energiahányad fordítható: ∆G = ∆H - T∆S. Az entrópia mértékét kapcsolatba hozták a változás információmennyiségével is. Shannon és Weaver szerint az információ a bizonytalanság (rendezetlenség) csökkenésének mértéke: I = -∆S (vagyis az információ lényegében negentrópia). Eszerint az információ felvétele a rendezettség növekedésével jár.

enzim (régiesen: fermentum) (enzyme)

Az élő szervezetek anyagcsere-folyamatainak katalizátora, bio(lógiai) katalizátor. A mai élővilágban már zömmel fehérjék, de még vannak közöttük ribonukleinsavak is, bár egyre kevesebb számban (ezek a ribozimok vagy katalitikus RNS-ek). (A továbbiakban a fehérje természetű enzimekről lesz szó.) Minden egyes enzim többé-kevésbé specifikus egy bizonyos biokémai reakcióra vagy hasonló reakciók egy kisebb csoportjára: egy vagy igen hasonló vegyületek egy meghatározott kémiai kötését bontják fel és alakítják át másféle kémiai kötéssé. Ez alapvető feltétele az élő szervezetek homeosztázisának, mert az adott vegyületnek csak bizonyos átalakulásait teszi lehetővé, míg más átalakulások nem lehetségesek, a megengedett átalakulás vezet el a szükséges anyagok pótlásához, az önazonosság megőrzéséhez a körülmények kisebb változásai ellenére is. Sok enzim igényli bizonyos nem-aminosav jellegű kofaktorok kapcsolódását is a működéséhez: a vegyületek specifikus átalakításainak meggyorsításához. Az átalakítandó molekula, amelyre az enzim hatni fog, a szubsztrátum (jele: S); ez kötődik az enzim molekuláján található specifikus aktív helyhez, és így egy rövid élettartamú köztiterméket hoz létre (lásd enzim-szubsztrátum komplexum). E köztitermék átalakulásának sebessége az eredeti reakcióénak akár 1010-szerese is lehet. Az enzim aktivitását (az időegység alatt képződött termék mennyiségét) befolyásolja a szubsztrátum koncentrációja és az enzimfehérje térbeli szerkezete (konformációja). Az enzimatikus reakció sebessége) a szubsztrátum koncentrációjától hiperbolikus telítésszerűen függ: a szubsztrátum koncentrációjának növekedésével az origóból kiindulva növekszik, de egyre kevésbé és egy maximális sebességhez tart (ekkor már az összes enzimmolekula a szubsztrátummal alkotott komplexumban van). A katalízist lefolytani csak bizopnyos konformációjú enzim tudja. A térszerkezet azonban sok környezeti tényezőtől függ: a közeg hőmérsékletétől, a pH-jától, az ionjainak milyenségétől és koncentrációitól, az oxidációs és redukciós viszonyoktól; a katalizátor hatáshoz mindegyiknek bizonyos tartományon belül kell lennie. Egyes, a szubsztrátumhoz hasonló, molekulák vetélkedhetnek a szubsztrátummal az aktív helyért, ezáltal az enzim működését gátolják, de a katalitikus sajátosságoknak akár irreverzibilis tönkremenetelét is előidézhetik. Más molekulák nem az aktív helyhez, hanem az úgynevezett allosztérikus helyhez kötődnek (lásd még allosztérikus enzim); ezek és a szubsztrátum(ok) között a vetélkedés az aktív konformációért zajlik. Az allosztérikus helyhez kötődött anyag megváltoztathatja az enzim térszerkezetét, ami miatt az aktív hely szerkezete is megváltozik; ezért az allosztérikus helyre kötődő modulátorok az enzimet gátolhatják vagy aktiválhatják is. Az enzimek termelődését a gének irányítják: a strukturális génekről átírt hírvivő RNS-ek nukleinbázisai sorrendjének megfelelően kapcsolódnak össze a riboszómán az aminosavak. A szintézisük és a lebomlásuk aránya szabja meg a sejten belüli mennyiségüket, ezáltal a katalizált reakció lehetséges maximális sebességét. Az enzim aktivitását azonban befolyásolják a térszerkezetüket módosító külső hatások is (lásd feljebb), így az anyagcsere köztitermékei, a kofaktorok koncentrációi, a termékek szintjei maguk befolyásolják a katalízis mértékét. Sőt, az enzimek maguk is alá vannak vetve enzimatikus megváltoztatásnak: többnyire töltéssel rendelkező csoportok (például foszfátcsoportok, acetilcsoportok, adenilcsoportok, stb.) kapcsolódhatnak az aminosavak oldalláncaihoz és válhatnak le onnan más enzimek hatására; így más enzimek által aktiválódhatnak vagy inaktiválódhatnak, vagy inaktív előanyagból (zimogénből) is képződhetnek más enzimek hatására. Az ilyen változások hozzák létre az anyagcsere-reakciók önszerveződését (előre- és visszacsatolásokkal, amelyek lehetnek negatívak, de esetenként pozitívak is). Az enzimek aktivitásának ezen intrinsic anyagcsere-szabályozását még fölülszabályozhatják a sejtek közötti kommunikáció folyamatai, mint a hormonok vagy az idegi transzmitterek (lásd neurotranszmitter) sejten belüli hatásai. Lásd még enzimkinetika. Az enzimeket hat fő csoportba osztják be az általuk katalizált reakció típusa szerint: (1) oxidoreduktázok, (2) transzferázok, (3) hidrolázok, (4) liázok, (5) izomerázok, (6) ligázok. Az egyedi enzimek neve legtöbbször –áz-ra végződik, amit hozzákapcsolnak a szubsztrátuma vagy az általa átalakított kötés nevéhez; például a laktáz az az enzim, amely a laktóz (tejcukor) bontásában szerepel; a glikozidáz a glikozidkötést hidrolízissel bontó enzim; mindegyik hidroláz. Vagy az RNS-polimeráz ribonukleozid-trifoszfátokból foszfodiészter kötés kialakításával polimerizálja a ribonukleinsavat; ez egy ligáz enzim.

enzimgátlás (enzyme inhibition)

Lásd enzim; gátlás.

enzim-kapcsolt immunoszorbens kimutatás (enzyme-linked immunosorbent assay)

Lásd ELISA.

enzimkinetika (enzyme kinetics)

Az enzim katalizálta reakciók sebességének tanulmányozása. A reakció sebességét rendszerint úgy mérik, hogy a tisztított enzimhez in vitro hozzáadják a szubsztrátumát és mérik annak eltűnését az időben vagy a termék keletkezését az időegység alatt. Ahogy a szubsztrátum koncentrációja növekszik, a reakció sebessége is növekszik hiperbolikus görbe szerint, és egy maximális reakciósebesség felé tart (ezt nem lépheti át) (lásd Michaelis-Menten-görbe). A maximális sebességnél az enzim összes aktív helye telítve van a szubsztrátum molekuláival; a reakció sebességében bármi további növekedés csak akkor lehetséges, ha több enzimmolekulát adunk a rendszerbe. A reakció sebességét befolyásolják azok a tényezők is, amelyek az enzim térszerkezetére (konformációjára) hatnak: a hőmérséklet, a pH, a sókoncentráció, az oxidációs-redukciós viszonyok, aktivátorok és gátlók jelenléte stb. (lásd enzim).

enzim-szubsztrátum komplexum (enzyme-substrate complex)

Az a köztitermék, amely akkor alakul ki, amikor egy szubsztrátum molekulája kölcsönhatásba lép egy enzim aktív helyével. A szubsztrátum megkötődése, a komplexum kialakulása után a szubsztrátum molekulája kémiai reakción megy át és átalakul a termék molekulájává. Az enzim-szubsztrátum komplexum létrejöttének több különféle mechanizmusát is felvetették; a legismertebb a következő kettő: a kulcs-és-zár mechanizmus elképzelése a legrégebbi, és szerinte a szubsztrátum és az enzim molekulája úgy illeszkednek egymáshoz, minjt a kulcs a zárba. A későbbi indukált illeszkedés modellje szerint az enzim a szubsztrátumhoz közeledve veszi fel az aktív konformációját, mert hajlékonyságánál fogva képes a szubsztrátum molekulájához igazodni.

eocén (Eocene)

A harmadidőszak (tercier) második földtörténeti időszaka. Az 54 millió évvel ezelőtt végződött paleocén végétől tarott a 38 millió évvel ezelőtt kezdődött oligocén időszakig. Az elnevezést először Sir Charles Lyell (1797 – 1875) javasolta 1833-ban. Egyes földtörténeti osztályozásokban a paleocén időszak is az eocén része. Az eocén időszakban az emlősök már uralkodókká váltak: dominánsak voltak a rágcsálók, a párosujjú és a páratlanujjú patások (köztük a korai lovak), a húsevő ragadozók; először jelennek meg egyes csoportjaik, mint például a cetek.

EOG (EOG)

Lásd elektroolfaktogram; elektrookulogram.

eolikus talaj (aeolian soil)

Az a talajtípus, amit a szél hord egyik helyről a másikra.

eozinofil granulocita (eosinophil)

A fehérvérsejtek egy fajtája, melynek szemcsés citoplazmája van (lásd granulocita). Feladatai közé tartozik az allergiás válaszok szabályozása, illetve egy olyan enzimet termelnek, mely képes a behatolók megsemmisítésére.

eozin (eosin)

Az optikai mikroszkópos vizsgálatokhoz használt savas festékek egyike, amely a citoplazmát rózsaszínre, a cellulózt pedig pirosra festi. Gyakran használják haematoxilinnel együtt utánszínezésre a szövetkenetek és az állati szövetek metszeteinek festésére.

epe (bile (gall))

A gerincesekben a máj által elválasztott keserű ízű, zöldessárga színű alkalikus folyadék, amely raktározódhat az epehólyagban, majd végül a patkóbélbe kerül. A benne levő epesavas sók által közreműködik a zsírok emésztésében és felszívódásában, mert stabilizálják a zsírok cseppecskéiből létrejött emulziót, aktiválják a zsírokat bontó lipáz enzimeket, és maguk is képeznek micellákat, amelybe a keletkező zsírsavak felvevődnek és amelyekből könnyebben adódnak át a bélbolyhok hámsejtjeinek membránjába. Az epe tartalmaz koleszterint is (a máj általi kiválasztása a fölösleges koleszterin éritetlen molekulája eltávolításának egyetlen útja). Vannak még benne epefestékek, mint a bilirubin és a biliverdin, amelyek a hemoglobin nevű vérfesték lebontásából jönnek létre (részben a májban). Az epe serkenti a bélizomzat összehúzódásait (így a perisztaltikát is). Az epehólyag összehúzódását és így az epe bélbe jutását serkenti a vékonybél által termelt kolecisztokinin hormon.

epehólyag (vesica fellea) (gall blander)

Az epevezetékhez csatlakozó kis tasak, kiöblösödés, amely megtalálható a gerincesek többségében. A májban termelődött epe raktározódik ideiglenesen az epehólyagban; innen akkor ürül a vékonybélbe, amikor a (főleg zsírdús) táplálékból képződött kimusz (bélbennék) bejut a patkóbélbe. A lipideket a vékonybél falában levő kemoreceptorok érzékelik, és ingerületükre fokozódik a vékonybél endokrin sejtjeiból a kolecisztokinin ürülése; e hormon egyik fő funkciója az epehólyag falában levő simaizmok összehúzása.

epekő (gallstone)

Az epe folyadékában a fölös koleszterin kicsapódhat az epehólyagban, és ott más anyagokkal kemény golyószerű képletet hoz létre; ez az epekő. Az epekövek befészkelődhetnek és elzárhatják az epevezetéket.

epertermés (sorosus) (sorosis)

Az összetett termések egyik típusa, mely egy teljes barkavirágzatból fejlődik ki. Ilyen például a faeper és az ananász termése is.

epevezeték (bile duct)

Csőszerű képlet, amelyen át az epe a májból vagy (ahol van) az epehólyagból a patkóbélbe folyhat.

Ephemeroptera (Ephemeroptera)

Az exopterigóta fejlődésű rovarok egyik rendje, magyarul kérészek. Kifejlett stádiumuk csupán néhány órán keresztül van életben. A kifejlett egyedek két pár szárnyukat függőlegesen összezárva tartják pihenés közben, páros faroktoldalékot (cercus) viselnek, szájszervük fejletlen, táplálkozásra alkalmatlan. A lárvák több évig élnek, legtöbbjük növényevő, de akad köztük állati eredetű táplálékon élő faj is.

epidemiológia (járványtan) (epidemiology)

Azon betegségek tanulmányozása, amelyek nagy számú egyént érintenek. Hagyományosan az epidemiológusok főleg fertőző (járványos) betegségekkel foglalkoztak, mint amilyen például a tífusz, az influenza, a pestis, stb., amelyek hirtelen támadnak és gyorsan terjednek egy populációban, mint járványok. Manapság azonban az epidemiológiai tudománya magába foglalja olyan nem-fertőző betegségek vizsgálatát is, mint a cukorbetegség (diabetes mellitus), a szívbetegségek, a hátfájás, a csontritkulás (oszteoporózis) stb. Az epidemiológiában egy betegség eloszlását feltérképezik, hogy feltárják azokat a mintázatokat, amelyek utalásokat nyújthatnak az átvitel módjára nézve vagy a népesség bizonyos csoportjainak fogékonyságát illetően. Ez azután bepillantást nyújthat a betegség okaiba és kijelölheti a lehetséges megelőző intézkedéseket.

epidermális növekedési faktor (EGF) (epidermal growth factor (EGF))

Egy olyan kis fehérje, amely citokinként hat és serkenti a sejtek osztódását a bőrben és a kötőszövetben azáltal, hogy az itteni sejtek felszínén található EGF-receptorokhoz kötődik. A plazmamembánban horgonyzódik egy nagy EGF előfehérje, amiből az EGF-domént tartalmazó kis fehérjék ismétlődő hasítással képződnek. Az EGF-et általában hozzáadják a tenyészközegekhez, hogy előmozdítsák a tenyésztett emlős sejtek osztódását. Lásd még növekedési faktor.

epidermisz (epidermis)

1. (a zoológiában) Egy állat testének legkülső sejtrétege. Gerincteleneknél ez normál esetben egyetlen sejtsor vastagságú és egy vízhatlan kutikularéteggel fedett. Gerinceseknél az epidermisz a bőr két rétegéből a vékonyabbik rész (vö. irha (dermisz)). Egy intenzíven osztódó alapréteget tartalmaz (lásd Malpighi-réteg), ami a keratin miatt víztaszítóvá vált rétegekkel fedett. Az epidermiszsejtek legkülső rétege (az elszarusodó réteg) egy vízzel szemben ellenálló védőréteget képez. Az epidermisz változatos speciális képződményeket viselhet magán (pl. tollakat, szőröket).

2. (a botanikában) Egy növényi szervezet legkülső sejtrétege. Ez kívülről kutikulával borított; feladata pedig elsősorban a növény védelme a sérülésektől és a vízvesztés csökkentése. Egyes epidermisz sejtek zárósejtekké vagy különböző típusú szőrökké módosultak. Fásszárú növényeknél a fásodó hajtás epidermiszének szerepét a periderma szövetek (lásd parakambium) veszik át, a fejlett gyökérzetben pedig az epidermisz leválik és a hipodermisszel helyettesítődik.

epifiton (epiphyte)

Olyan növényi létformák, melyek másik növényre telepedve élnek, de se nem paraziták, se nem eresztenek gyökeret a földre. Az epifitonok közt számos mohát, zuzmót és trópusi orchideafélét találhatunk.

epifízis (epiphysis)

Az emlősök növekedő csontjának (főleg a hosszú végtagcsontoknak) a végső része. A csövescsont középső testétől (diafízis) porccal van elválasztva. A növekvő csont a porcos rész diafízissel szembenálló felén képződik, míg az új porcszövet a porclemez másik oldalán keletkezik. Mikor a csont eléri a felnőttkori méretet az epifízis összenő a diafízissel.

epigámiás (epigamic)

Olyan anatómiai vagy viselkedési jellegzetesség, amely arra szolgál, hogy vonzzon egy lehetséges ivari partnert. Ilyen epigámiás jellegzetesség egyes hím madarak fénylően pompázatos tollazata, vagy a nők jellegzetes csípőszélesség/derékszélesség aránya. A poligámiás párosodási rendszerű fajoknál van jelentősége, ahol egy nőstény több hímet vonz (többférjűség) vagy éppen fordítva: egy hím több nőstényt vonz (többnejűség). Lásd még ivari kiválogatódás.

epigenetikai (epigenetic)

Az olyan öröklődő változások jellemzésére használják, amelyek nem a DNS szekvenciában bekövetkezett változás következtében alakulnak ki. Az epigenetika jelenségének egyik példája, a molekuláris imprinting, melyben egy gén kifejeződése attól függően változik, hogy az az anyától vagy az apától származik-e. Másik példa erre a számtalan növényfajnál leírt paramutáció. Egyes gének úgy viselkednek, mintha azokban mutáció jött volna létre, miután ugyanabban a genomban fordultak elő, mint a többi, úgynevezett paramutagén allélek. A változás a növények egymást követő generációinál is fennmaradnak, még akkor is, ha a paramutagén allélek már nincsenek jelen.

epilimnion (epilimnion)

Egy tóban a víztömeg felső rétege. Vö. hipolimnion. Lásd termoklin.

epinefrin (epinephrine)

Lásd adrenalin.

epipelágikus zóna (epipelagic zone)

Lásd eufotikus zóna.

episzoma (episome)

Olyan genetikai elem, amely akár a gazdasejt kromoszómáitól függetlenül, akár a kromoszómák integrált részeként létezhet, vagy replikálódhat. A példák között bizonyos bakteriális plazmidok fordulnak elő.

episztázis (epistasis)

A gének közötti kölcsönhatás, melynek során az egyik gén egy olyan másik gén hatását nyomja el, amely a kromoszóma más lókuszán helyezkedik el. Például, a tengeri malacokban a melanin termelést szabályozó gén episztázisban áll a melanin lerakódását szabályozó génnel. Egy domináns allél (C) felelős a melanin termelődéséért, míg a lerakodott melanin mennyiségét egy második gén szabályozza, mely meghatározza, hogy vajon a bunda színe fekete vagy barna lesz. Abban az esetben, ha egy állat homozigóta recesszív (cc) a melanin termelődésre nézve, akkor a bundaszíne fehér lesz, függetlenül a fekete vagy barna színezetet kialakító allélektől.

EPSP (EPSP)

Lásd serkentő posztszinaptikus potenciálhullám

Epstein-Barr vírus (Epstein-Barr virus)

Lásd herpeszvírus.

erdő (forest)

A növényzetnek (vegetációnak) az az alakzati típusa (formációja), amelyben az uralkodó növények a fák. Erdők alkotják a főbb biomokat is. A mérsékelt éghajlati övben megfelelő vagy bőséges csapadék és közepes hőmérsékletek mellett mérsékeltövi erdők élnek. Ezeket lombhullató fák uralják (mint például a tölgy, a kőris, a szil, a bükk vagy a juhar), gyakran együtt növekedve elegyes lombhullató erdőt alkotva, mint Európa, Ázsia és Észak-Amerika mérsékeltövi régióiban; de dominánsak lehetnek bennük széles levelű örökzöldek (mint például a Notofagus nevű déli bükk, például Chilében. A kontinensek északi régióinak hideg égövi erdőit örökzöld tűlevelűek uralják (lásd tajga). A trópusi erdők közé tartoznak az esőerdők, amelyekre jellemző a szabályosan fellépő bőséges csapadék; a monszunerdők, amelyek esetében a bőséges esőzések időszakait száraz időszakok váltogatják, ezért lombhullató fák vannak bennük (főleg Délkelet-Ázsiában találhatók); a trópusok szélein, a szubtrópusokon, a meleg mérsékelt övben található szúrós cserjések, amelyekben alacsony szúrós fák és cserjék az uralkodók (például Észak-Amerika délnyugati részén a chaparral, Délnyugat-Afrikában, Közép- és Dél-Amerika egyes részein a matorral és Ausztrália belsejében a scrub), amelyekben már ritka és szórványos a csapadék; ez fokozatosan megy át a szavanna fás vidékébe (lásd füves puszta) és a félsivatagba.

erdőirtás (deforesztáció) (deforestation)

Egy erdő fáinak kiterjedt kivágása épületfa vagy tüzifa nyerése, illetve a föld megtisztítása bányászat vagy mezőgazdálkodás céljából. Az erdők gyakran találhatók magasan fekvő vidékeken, és nagyon jelentősek a csapadékvíz visszatartása miatt. Az ilyen vidékeken, különösképpen Indiában és Bangladesben, de a Kárpátokban is akár, az erdőirtás az alacsonyan fekvő síkságok elárasztását eredményezi (árvizeket hoz létre); fokozza a talajok erózióját és ennélfogva a sivatag képződését (lásd elsivatagosodás). Mindez termésvesztést és gazdasági problémákat idéz elő a helyi közösségek számára. A fák kivágása és elégetése nagy mennyiségű szén-dioxidot szabadít föl, amivel növeli a légkör globális széndioxid-szintjét, és ezzel hozzájárul az üvegházhatáshoz. Az esőerdők, különösen a dél-amerikaiak, gazdag növény- és állatvilággal rendelkeznek; ezeknek az élőlényeknek az erdőirtás miatti eltávolítása csökkenti a Föld biodiverzitását, a növényfajok elvesztése pedig potenciálisan káros gyógyszerészeti szempontból (a gyógyszerek alapanyagainak legtöbbje ugyanis növényi eredetű és sok potenciális gyógyszeranyag így elvész). Az erdőirtások csökkentésére irányuló természetvédelmi mozgalmak ellenére az óriási gazdasági nyomások miatt a folyamat még mindig folytatódik.

érés (maturáció) (maturation)

1. A teljes kifejlődés folyamata, mégpedig elsősorban a csírasejtek fejlődésének végső szakasza, ami a petét vagy a spermiumot képessé teszi a foganásra, illetve a megtermékenyítésre.

2. Az egyedfejlődés során az ivarérettség és a felnőttkor elérésének folyamata a minőségi változások sorozatán keresztül.

3. Egy állat egyedi fejlődése során az idegrendszer és a vázizomrendszer ama változásainak összessége, amelyek javítják a mozgások összehangolását a tapasztalattól (a tanulástól és a gyakorlástól) függetlenül.

érést elősegítő faktor (ÉEF) (maturation-promoting factor (MPF))

Lásd mitózist elősegítő faktor.

érettség (maturitás) (maturity)

1. Egy egyed életciklusa során az a fiziológiai állapot, ami akkor következik be, amikor a fejlődő szervezet már a felnőtt alakra hasonlít és szaporodásra (reprodukcióra) is képes.

2. A szaporítósejtek (ivarsejtek vagy spórák) kialakulása (gametogenezis vagy sporogenezis) során elért ama állapot, amely a prekurzor sejtek meiotikus osztódása után következik be, amikor már teljesen működőképes sejtekké alakultak.

erezet (venation)

1. A levélben az erek (szállítónyalábok) elhelyezkedése. A kétszikűek leveleiben egy központi főér fut (középső erezet) oldalágakkal, melyek további elágazásokkal egy hálózatot alkotnak (hálózatos erezet). Az egyszikűek leveleiben párhuzamosan haladnak az erek (párhuzamos erezet).

2. Egy rovar szárnyában lévő vénák elrendeződése, mely sokszor igen fontos rendszertani bélyeg.

ergokalciferol (ergocalciferol)

Lásd kalciferol.

érgomolyag (glomerulus (pl. glomeruli))

A vérérkapillárisok feltekeredett tömege, mely egy vesetubulus csészeformájú végébe zárva található meg. A folyadék ezekből a kapillárisokból szűrődik át a Bowman-tokba és lejjebb a nefronba (lásd glomeruláris szűrlet).

ergonómia (ergonomics)

A dolgozó és a munkakörnyezete közötti viszonyok mérnöki szempontú tanulmányozása; a dolgozó ember anatómiai, élettani és pszichológiai működésének műszaki szempontú vizsgálata a munkavégzés körülményei között.

ergoszterin (ergosterol)

Baktériumokban, gombákban, moszatokban és egyes növényekben is megtalálható szterin. Az ultraibolya sugárzás hatására alakul át ergokalciferollá (lásd kalciferol).

érhártya (chorioidea) (choroid)

Egy pigmentált, erekben igen gazdag réteg amely a gerincesek szemgolyójában az ínhártya és a retina között foglal helyet. A szemgolyó elülső részénél az érhártya sugártsestben (corpus ciliare) és szivárványhártyában (iris) folytatódik.

eritroblaszt sejt (erythroblast)

A vörös csontvelő vérsejtképző (mieloid) szövetének azon osztódó sejttípusa, amely vörösvérsejtekké fejlődik. Az eritroblaszt sejteknek még van sejtmagjuk, és kezdetben még színtelenek, de később hemoglobinnal telítődnek, ahogy fejlődnek. Proeritroblaszt sejtből képződik, maga pedig normoblaszt sejtté differenciálódik. Az emlősökben az utolsó stádiumú normoblaszt sejt veszti el a sejtmagját, amikor a vérerekbe lép. Lásd vörösvérsejt-képződés (eritropoiézis).

eritropoietin (erythropoietin)

Egy hormonszerűen ható citokin, amelyet főleg a vese bocsát ki a vérbe (kisebb mértékben a máj is), mégpedig e szövetek oxigénellátásának csökkenésére adott válaszként: az oxigénhiány fokozza a génjének átíródását. Az eritropoietin felgyorsítja a vörösvérsejt-képződés folyamatát, mert a hatására erőteljesebbé válnak a nem vonalspecifikus citokinok (sejtosztódási és differenciálódási faktorok) érési effektusai. Az eritropoietin hatása a fő eszköz a vörösvérsejt-képződés sebességének szabályozására: a szövetek (főleg a vese és a máj) oxigénhiányára fokozódik a vörösvérsejtek termelése, és még retikulociták, sőt, akár eritroblaszt sejtek is megjelenhetnek a véráramban. Az androgének (elsősorban a tesztoszteron) fokozza a hatását (ezért van több vörösvérsejt a férfiak egységnyi térfogatú vérében, mint a nőkében). Ma már genetikailag módosított sejttenyészeteket használva is előállítható. Gyógykezelés során adagolják veseelégtelenség esetén (de doppingként ia adagolhatják sportolóknak).

erjedés (fermentáció) (fermentation)

Az a lebontó (energiafelszabadító) folyamat (lásd katabolizmus), amelynek során a tápanyagok oxidációjakor képződött elektronok végül szerves elektronfelfogóra kerülnek (vö. légzés). Mivel így oxigént sem igényel, az erjedés folyamata anaerob. Erjedéssel jutnak a tápanyagaik energiájához bizonyos mikroszervezetek, például az élesztőgombák, de számos baktérium is; erjedés előfordulhat a vázizmainkban is. Az erjedéseket a végtermék alaján különböztetik meg egymástól. Az alkoholos (etanolos) erjedés biokémiai reakciósorozatában a szénhidrátok (főleg a glükóz) glikolízissel piroszőlősavvá (piruváttá) alakulnak, és az alkoholos erjedésben ebből szén-dioxid (CO2) és az acetaldehid redukciójából etanol képződik. Ez a reakciósor az alapja a bor- és sörgyártásnak, a szeszes italok előállításának, de még a tészták kelesztésének is (lásd még élesztő). A tejsavas erjedés során a glikolízis végterméke, a piroszőlősav, maga lesz a végső elektronfelfogó és tejsavvá redukálódik. Így nyer energiát a szénhidrátokból több mikroszervezet (főleg a tejsavbaktériumok), de képesek tejsavas erjedésre a vázizmaink nagyerejű fehér izomrostjai is, ha nem jutnak elegendő oxigénhez. A mikroorganizmusok sokféle egyéb erjedést is képesek végezni, amelyeknek nem csak etanol vagy tejsav lehet a végterméke, hanem például propionsav vagy vajsav, metán, stb. Ezért ezeket az erjedéseket fel lehet használni ezek előállítására fermentorokban élő szervezetek segítségével; mindezek példák a biotechnológiákra.

érkitágulás (vazodilatáció) (vasodilation (vasodilatation))

A vérerek, különösen az arterioák vagy a hajszálerek, belső átmérőjének növekedése, ami az érüreg keresztmetszetének megnövekedését eredményezi. Oka az arteriolák falában található simaizomsejtek elernyedése. A vazodilatációt az arteriolákban a simaizomsejtekre ható idegek és hormonok, továbbá számos anyagcsere-termék idézi elő; az utóbbiak az egyes szervekben különbözők lehetnek és a szerv saját anyagcseréjétől függnek. Például a szív koszorúsereiben a fő dilatátor anyag az adenozin, az agyi vérerekben a szén-dioxid. Sok arteriolában a dilatációt közvetlenül az érbelhártyából felszabaduló nitrogén-monoxid (NO) okozza. Az arteriolák kitágulása több vért enged a szervekbe, és ezért a nagyvérkör verőereiben ilyenkor süllyed a vérnyomás.

ernyő (umbella) (umbel)

A fürtös virágzat egyik fajtája, melyben a kocsányos virágok egy pontból erednek a virágtengelyen, ami az esernyő küllőihez hasonlít. A kocsányok eredési pontjában gallérlevelek köre (csoportja) jelenhet meg. Ez az felépítés az Umbelliferae (Apiaceae, pl. sárgarépa, medvetalp, petrezselyem, paszternák) családra jellemző, melyben a virágzat általában összetett ernyő.

érösszehúzódás (vazokonstrikció) (vasoconstriction)

A vérerek, különösen az arteriolák vagy a hajszálerek, belső átmérőjének csökkenése, ami az érüreg keresztmetszetének kisebbedését eredményezi. Az arteriolák összehúzódását a falukban levő simaizomsejtekre ható idegek és hormonok (például angiotenzin, vazopresszin) idézik elő; ennek eredményeképpen emelkedik a verőeres vérnyomás. A simaizomsejtekre közvetlenül az érbelhártyából felszabaduló endotelin hat, amelynek ürítését indukálják az idegi és a hormonális hatások.

erszényesek (marsupials)

Lásd Metatheria.

értelmetlen mutáció (missense mutation)

Olyan pontmutáció ami az egyik kodont a másikká alakítja, ami ezután egy másik aminosavat határoz meg. Ennek eredményeképpen egy helytelen aminosav épül be a polipeptid láncba a transzláció során, és egy lehetséges hibás fehérje keletkezik.

érzékelés (szenzáció) (sensation)

Az állatokban zajló ama folyamat, aminek során az érzékszervek által felfogott kül- és belvilági ingerhatások az érzőidegeken át eljutnak a központi idegrendszer elsődleges érző feldolgozó területeire. A központi idegrendszer érző területeinek neuronkörei fogják eldönteni, hogy a beérkező információt milyen érzésmodalitásként fogjuk átélni. Az összes érzőidegrostokon mindenütt kisléssorozatok jellegzetes mintái haladnak a központi feldolgozó régiók felé; de a látórendszer működése fogja jelenteni a látást, a testi érzékelő rendszer működése tapasztalható meg tapintásként, érintésként, hidegként, melegként, a hallórendszer aktivitása interpretálódik hallásként stb. Az érzékelés tehát csak az érzékszervi adatok beérkezését jelenti és a központi idegrendszeri feldolgozás megkezdéséig tart. Maga a központi feldolgozás már függ számos olyan idegi információtól is, amelyek nem a kül- vagy a belvilági érzékszervektől erednek, hanem a központban levő más idegi körök működésétől (például a motivációtól, az emóciótól, az emlékezettől stb.). Vö. észlelés.

érzékenyítés (szenzitizáció) (sensitization)

1. Egy sejt plazmamembránja intergritásának megváltozása annak következtében, hogy a sejt felszínén levő antigének reagálnak a specifikus ellenanyagaikkal. A komplement jelenlétében a sejtmembrán fel is szakad.

2. Egy egyed érzékenyítése során egy specifikus antigénnek való expozíció változást indít el a szervezet immunrendszerében, aminek következtében ugyanezen antigénnek való újrakitettség (ismételt találkozás) súlyos túlérzékenységi reakciót okoz (lásd még anafilaxis, allergia).

3. Az egyed viselkedésében ugyanazon ingerhatás ismétlődésére bekövetkező és egyre fokozódó válasz jelensége. Ez lényegileg nem-társításos (egyutas) tanulás. Előidézője a központi idegrendszer szinapszisainak némelyikében az átvitel fokozódása. Az érzékenyítés ellentéte a megszokás (habituáció), amikor viszont csökken némelyik központi szinapszis ingerületátvitele. Általában ugyanazon ingerhatások ismétlődésére mindkét jelenség fellép, de az érzékenyítés gyorsabban kialakul és gyorsabban is szűnhet meg, míg a megszokás lassan jön létre és tovább is tarthat. Annak eldöntése, hogy az ingerlés érzékenyítést vagy megszokást váltson-e ki, függ a központi kiértékelő rendszerektől: az általuk közömbösnek minősített hatások inkább megszokást, viszont a nem-közömbösnek vagy veszélyesnek értelmezett hatások érzékenyítést váltanak ki.

érzékenység (szenzitivitás) (sensitivity (irritability))

Az érzékelés képességével rendelkező szervezetek alapvető sajátosságainak egyike: a külső és belső környezetben bekövetkezett változások, ingerhatások detektálásának, valamilyen érzésmodalitáskénti (látásként, hallásként, ízlelésként stb.) értelmezésének és ezek következtében a saját működések vagy viselkedések megváltoztatásának (válaszadáasnak) a képessége; mértéke a válaszadás nagysága osztva az ingerhatás nagyságával. Az érzékenység szűkebb és speciálisabb, mint az ingerlékenység; az utóbbi az összes élőlényre jellemző, míg az érzékenység idegrendszert tételez föl. Az egysejtű organizmusokban – amelyekben nincsen idegrendszer – csak ingerlékenységről beszélhetünk: az őket ért ingerhatásra valamilyen választ képesek adni, de nem tudják interpretálni és látásként, hallásként stb átélni az őket ért környezeti hatásokat. A soksejtű állatoknak már lehetnek speciális érzékszervei és végrehajtó szervei, és ha az idegrendszerük eléggé bonyolult, akkor valamilyen mértékben képesek lehetnek értelmezni az őket ért hatásokat a reflexes válaszadáson túl is.

érzéksejt (receptor cell)

Olyan hám eredetű vagy idegsejt, amely adekvát ingerének hatására az ingerületi állapotát receptor-potenciálhullámmal tudja kísérni, és ezzel az ingerületi állapotáról értesítheti a központi idegrendszert. (Azok a sejtek, amelyek ingerületi állapotát nem kíséri a membránpotenciáljuk megváltozása, vagyis akciós potenciálhullám, nem lehetnek érzéksejtek.)

érzéksejt (receptor sejt) (sensory cell)

Olyan ingerfelfogó (receptor) sejt, amelynek ingerületi folyamatában szerepel a membránpotenciáljának megváltozása, vagyis akciós potenciálhullám létrehozása. Ez utóbbi segítségével az információját közölheti az idegrendszerrel. Érzéksejt lehet külső vagy belső csíralemez eredetű hámsejt vagy neuroektodermális eredetű idegsejt; az utóbbinak saját axonja van, míg az előbbi szinaptikus kapcsolatban van az elsődleges érzőidegsejttel.

érzéstelenítő (anesztétikum) (anaesthetic)

Bármely olyan vegyület, amely megszünteti a testi érzékelés idegrendszeri folyamatait, elsősorban a fájdalmas ingerek hatásait nem engedi tudatosulni. Az érzéstelenítőszerek használhatók helyileg, amikor az érzékelést a test egy meghatározott területén kapcsolja ki az onnan elvezető érzőidegekre hatva; vagy alkalmazhatók általános szinten (a testnedvekbe juttatva), amikor akár teljes tudattalanság állapota is előidézhető.

érzőidegsejt (érzőneuron, szenzoros neuron) (sensory neuron)

Olyan idegsejt (lásd neuron), amely a belső vagy a külső környezet változásairól küld idegi információt –kisüléssorozat formájában – a központi idegrendszerbe (lásd még afferens). A szaglóneuron maga érzéksejt is és elsődleges érzőneuron, mert a saját axonja fut a központi idegrendszerbe. A többi valódi érzőidegben csak elsődleges érzőidegsejtek axonjai futnak; ezeknek a sejteknek a sejttestei többnyire az idegek hátsó gyökerén levő idegdúcban vannak. Ilyenkor az elsődleges érzőidegsejt szinaptikus kapcsolatban van a hám eredetű érzéksejttel. Az érzőneuronoknak két alapvető típusuk van: 1/ a szomatikus érzőidegsejtek a bőrből, a vázizmokból, az ízületekből és a csontokból induló idegekben található axonúak; 2/ a zsigeri (viszcerális) érzőidegsejtek a belső szervek (szív, tüdő, vese, tápcsatorna stb.) szimpatikus és paraszimpatikus idegeiben küldik a központi idegrendszerbe afferens axonjaikat (néha nem is az idegek hátsó gyökerén lépve be a központi idegrendszerbe, hanem a mellsőn át bejutva).

érzőkészülék (receptor) (receptor)

1. Egy olyan sejt vagy sejtcsoport, mely egy adott inger felfogására, majd az impulzusok érzőidegeken keresztüli továbbításának kezdeményezésére specializálódott. A szem, a fül, az orr, a bőr és más érzőszervek mind speciális, a külső ingerekre válaszoló érzőkészülékek (lásd exteroceptor); más receptorok pedig a testen belüli változásokra érzékenyek.

2. A plazmahártya egy területe, ami speciálisan adaptálódott membránfehérjéket tartalmaz, melyek specifikus hormonokkal, eurotranszmitterekkel, gyógyszerekkel vagy más kémiai anyagokkal képesek kapcsolódni, ezzel kezdeményezve különböző sejten belüli változásokat. Pl. a fehérjehormonok kötődése a célsejtek receptoraihoz egy másodlagos hírvivő szintézisét kezdeményezi a sejten belül.

Escherichia coli (E. coli) (Escherichia coli (E. coli))

Gram-negatív aerób baktérium egyik faja, mely a bélcsatornában él és széles körben használják fel különféle mikrobiológiai, genetikai kutatásokban. A mozgékony, pálcika alakú sejtek laktózt fermentálnak, általában ártalmatlan társszervezet, azonban bizonyos törzsei az ételmérgezés súlyos formáinak kórokozói lehetnek. Az E. coli laboratóriumi tanulmányozása rengeteg ismeretet tárt fel az egysejtűek genetikájáról, így ezt a fajt előszeretettel alkalmazzák géntechnológiai munkákban, elsősorban a génklónozás gazdaszervezeteként valamint rekombináns idegen gének expressziójához.

esőerdő (rainforest)

Minden olyan szárazföldi biom, ahol az uralkodó növényzet fákból áll, és az évi csapadékmennyiség magas (>2000 mm). Az trópusi esőerdők az egyenlítő mentén, az Amazóniai-medencében, Közép-Afrika nyugati felében és Délkelet-Ázsiában találhatók. Az uralkodó növényzet széles levelű örökzöld növényekből áll, a biodiverzitás mértéke pedig magas. A fák koronája háromszintű, mivel az egyes fatípusok különböző magasságúra nőnek. A napfény emiatt nem éri el a talajszintet, ahol ennek következtében kevés lágyszárú és kistermetű cserje él meg. Az epifitonok, indás és kúszónövények száma azonban nagy. Az évi középhőmérséklet 27 oC körül van, ami a magas páratartalommal együtt lehetővé teszi az avar gyors lebontását. A felszabaduló ásványi anyagok pótolják azokat, amelyeket a nagy esőzések a talajból kimosnak. Ha az erdőt letermelik, a bőséges csapadék gyorsan elmossa a talajt. Az esőerdő talaja a latosol, a felső rétegben felhalmozódott vasoxidtól (Fe2O3) vörös színű, kémhatása savas. Az esőerdők valószínűleg sok olyan még fel nem fedezett növényfajt rejtenek, amelyek az orvostudomány és a biotechnológia hasznára lehetnek. Az esőerdők folyamatos letermelése (lásd erdőirtás) a világ több területén (elsősorban Dél-Amerikában és Délkelet-Ázsiában) nemcsak ezeknek a fajoknak az elvesztésével jár, hanem az üvegházhatás kialakulásához is hozzájárul.

észlelés (percepció) (perception)

Az érzékeléssel kezdődő, de számos más magasabb idegi-pszichikai folyamatot (például a motivációt, a figyelmet, az emlékezetet, esetleg a tudatot) is magába foglaló elmebeli folyamat, amelyben a beérkező érzékelési információ értelmeződik (jelentéssel bíróvá válik) felhasználva az érzékszervekből érkező elsődleges információkat, mind pedig a korábbi tapasztalatok emléknyomait. A tudatos észrevétel feltételezi az érzékelt jelenség vagy dolog felismerését, azaz kategóriába sorolását is; ezzel válik lehetővé a fogalmi megnevezése is. Az észlelés tehát már a való világ megismerésére és az elme számára az értelmezésére irányuló bonyolult agyi-elmetevékenység, a való világ elmebeli leképeződésének (modelljének) kialakításához vezető folyamatsor kezdő lépése. Vö. érzékelés (szenzáció).

esszenciális aminosav (essential amino acid)

Olyan aminosav, amelyet egy szervezet nem tud elegendő mennyiségben szintetizálni a saját anyagcseréjében, így a táplálékból készen kell felvenni, mert ugyanakkor elengedhetetlen szükség van rá. Az ember számára esszenciálisak a következő aminosavak: arginin, hisztidin, lizin, treonin, metionin, izoleucin, leucin, valin, fenil-alanin és triptofán. Az elégtelen mennyiségük egyes fehérjék szintézisét késlelteti vagy le is állítja; így a relatív hiányuk késlelteti a növekedést és egyéb tüneteket is okoz. Az ember számára szükséges esszenciális aminosavak többsége esszenciális szinte az összes soksejtű állat számára és az egysejtű állatok többsége számára is.

esszenciális elem (essential element)

Az élő szervezetek számára szükséges azon elemek, amelyek biztosítják a szervezet normális növekedését, fejlődését és önmegőrzését. A szerves vegyületekben található szerkezetalkotó elemektől (például szén /C/, hidrogén /H/, oxigén /O/, nitrogén /N/) eltekintve a mikroorganizmusok, a gombák, a növények és az állatok mind igényelnek számos elemet szervetlen alakban is változatos és változó mennyiségben, a szervezet típusától függően. A szövetekben viszonylag nagy mennyiségben (0,005 %-ál nagyobb értékben) jelen levő fő elemek a kalcium (Ca), a foszfor (P), a kálium (K), a nátrium (Na), a klór (Cl), a kén (S) és a magnézium (Mg) (lásd még makrotápanyag). Ezek a fő elemek gyakran ionos alakban találhatók meg. A nyomelemek sokkal kisebb koncentrációban fordulnak elő, így az irántuk támasztott igény is sokkal kisebb. Közülük a legfontosabbak a következők: vas (Fe), mangán (Mn), cink (Zn), réz (Cu), jód (I), kobalt (Co), szelén (Se), molibdén (Mo), króm (Cr) és szilícium (Si) (lásd még mikrotápanyag). Minden egyes elem több különféle szerepet is betölthet az anyagcserében. A Na+, a K+ és a Cl- ionok a sejtek és a testnedvek legfőbb elektrolit összetevői és meghatározzák ezen folyadékok elektromos és ozmotikus állapotát. A Ca, a P és a Mg a csontokban is jelen vannak, mégpedig eléggé nagy (raktározott) formában. A Ca2+ ion jelentős szerepű a sejtek jelátviteli folyamataiban, az idegi és az izomaktivitásban, míg a foszfor (foszfátok formájában) az energiaszállítók (például az ATP) és a nukleinsavak kulcsfontosságú alkotóeleme. A kén elsősorban az aminosavak (például a metionin és a cisztein) szintéziséhez szükséges (főleg a növényekben és a mikroorganizmusokban). A nyomelemek szolgálhatnak kofaktorként vagy bonyolultan összetett molekulák alkotórészeiként (mint például a vas a hemben, a kobalt a kobalaminban). Lásd még ásványi sók; ásványi tápanyaghiány.

esszenciális tápanyag (essential nitrient)

Olyan tápanyag, amelyre egy szervezetnek alapvetően szüksége van (mert alapvető saját anyagoknak előanyaga vagy építőköve), de nem képes elegendő mennyiségben vagy egyáltalán előállítani az anyagcseréjének rekcióival. Az ilyen tápanyagok készen fel kell vennia táplálékkal. Ilyen esszenciális tápanyag például a víz is a legtöbb állat és az ember számára (mert az emberi szervezet naponta mintegy 400 milliliternyit elő tud állítani, de a napi minimális szükséglet csak a hulladékanyagok vizelettel ürítésére legalább ennyi, és akkor még nem említettük az ürülékkel, széklettel és a párololgtatással vesző víz pótlását; az egyes kémiai reakciókhoz szükséges víz mennyisége pontosan nem is ismert). Esszenciális tápanyagok a vitaminok, az esszenciális aminosavak, az esszenciális zsírsavak is.Hogy pontosan mi egy szervezet számára esszenciális tápanyag, az az anyagcseréjének biokémiai reakcióitól függ.

esszenciális zsírsav (essential fatty acids)

Olyan zsírsavak, amelyeknek készen kell rendelkezésre állniuk a (főleg növényi) táplálékban, mert a szervezet nem képes őket elegendő mennyiségben vagy sehogyan sem szintetizálni, pedig lényegesek az anyagcsere reakcióihoz. Hogy pontosan melyik az esszenciális a zsírsavak között, az függ a faj anyagcsere-reakcióitól. Az ember számára esszenciális zsírsavak a következők: arachidonsav, linolsav, linolénsav; mindegyikben kettős kötések vannak a szénhidrogénláncnak ugyanazon két pozíciójában. Előanyagai az eikozanoidoknak: a prosztaglandinoknak, a prosztaciklinnek, a tromboxánoknak és a leukotriéneknek. Ez utóbbiak nagyon sokféle működésben működnek közre; ezért az esszenciális zsírsavak elégtelen mennyisége a szervezetben bőrbajokat, súlyvesztést, szabálytalan nemi ciklusokat, táplálkozási és vérzési zavarokat stb. idézhetnek elő. Egy felnőtt ember naponta 2-10 g linolsavat vagy ekvivalenseit igényel.

EST (EST)

Lásd expressed sequence tag.

észter (ester)

Észtereződéssel kialakuló szerves vegyület. A szerves savakból és alkoholokból képződő észterek általános összegképlete: RCOOR’ (ahol R’ az alkoholos csoport maradéka). Egyszerű és rövid szénhidrogénláncú észterek illékony zamatanyagok az élelmiszeriparban. A glicerin hármas észterei (a trigliceridek) megtalálhatók a természetben olajok és zsírok formájában; a glicerin-foszfoliopidek a glicerinnek csak kettős zsírsavas észterei, míg a harmadik –OH csoportot foszforsav észteresíti. Lásd még glicerid.

észtereződés (észterifikáció) (esterification)

Egy alkoholnak savval való kondenzációs reakciója, aminek során egy észter és víz képződik; például

H3COH + C6H5COOH ↔ H3COOCC6H5 + H2O.

A reakció egyensúlyra vezet, normális viszonyok között lassan zajlik le, de erős savas katalizátor hozzáadásával felgyorsítható.

esztiváció (aestivatio) (aestivation)

Az életnek egy, elsősorban a száraz és forró időszakra kiterjedő, alacsony aktivitású szakasza, pl. tüdőshalakban. Ilyenkor jelentős mértékben redukálódik a táplálékfelvétel, a légzés a testmozgások és más életjelenségek. Lásd még a dormanciát. Hasonlítsuk össze a hibernációval.

ET (ET)

Lásd endotelin.

etán-dikarboxilsav (ethanedioic acid)

Lásd oxálsav.

etán-karbonsav (etán-karboxilsav) (ethanoic acid)

Lásd ecetsav.

etanoát (ethanoate)

Lásd acetát.

etanol (etil-alkohol) (ethanol (ethyl alcohol))

Színtelen, vízben oldható egyértékű alkohol, C2H5OH összegképlettel. Szeszes italok aktív anyaga. A cukor (főleg glükóz) erjedésével képződik élesztőgombák hatására:

C6H12O6 → 2 C2H5OH + 2 CO2.

A képződő etanol egy meghatározott koncentráció elérésénél elpusztítja az élesztőgombák sejtjeit; ezért az erjedés önmagában nem tud 15-20 térfogat% etanolt tartalmazónál nagyon etanololdatot létrehozni. Lásd még sörfőzés.

ételmérgezés (food poisoning)

Olyan heveny (akut) betegségek összefoglaló elnevezése, amit olyan táplálék okoz, ami természetes módon tartalmaz mérge(ke)t, vagy pedig fertőződött bizonyos típusú vírusokkal vagy kórokozó mikroszervezetekkel (baktériumokkal). A természetes mérgek lényegileg olyan allelokemikáliák, amelyekkel a növények próbálják meggátolni (de legalábbis megnehezíteni) az elfogyasztásukat. Ezek a növények anyagcseréjének járulékos (mellékes) anyagai, sokszor alkaloidok, de lehetnek másféle vegyületcsoportok tagjai is. Befolyásolhatják a növényevők számos különféle élettevékenységét. Ezek a természetes mérgek az ember esetében ritkán okoznak ételmérgezést, mert az emberek csak kevés és gondosan válogatott táplálékfélét fogyasztanak, azokat is számtalan méregtelenítő eljárással előkészítik (például a főzés többféle káros anyagot is hatástalanít, de nem mindet). Különösen veszélyes lehet ebben a vonatkozásban a nem vagy nem jól ismert gombák fogyasztása; egyesek (például a gyilkos galóca) mérgei halálosak lehetnek az emberre. Az emberi ételmérgezések nagyobb része kórokozó (mérget termelő) baktériumok általi fertőzés következménye. Az európai országokban az ételmérgezések legközönségesebb típusait az enterovírusok és a szalmonella nemhez tartozó baktériumok idézik elő; az utóbbiak a haszonállatok tápcsatornájában élnek. Más ételmérgező baktériumok között fontosak a Staphylococcus aureus, a Clostridium perfringens, a Campylobacter jejuni, a Listeria monocytogenes és a patogén Escherichia coli törzs. A hűtés (fagyasztás) és a táplálék-konzerválás más típusai gátolják a baktériumok növekedését és szaporodását; az alapos főzés és a sütés pedig elpusztíthatja a mikroorganizmusokat, mielőtt a húst elfogyasztjuk. Azonban ételmérgezést mégis előidézhet, ha a fagyasztott hús nem teljesen olvad föl a közepében, mielőtt megfőznénk vagy megsütnénk, de az is, ha a főzéskor vagy a sütéskor nem elég magas a hőmérséklet a baktériumok elpusztítására. Az ételmérgezésnek egy másik típusa a botulizmus, amit a Clostridium botulinum baktérium által botulinum-toxin okoz; ez az anaerob baktérium a rosszul tartósított konzervált ételekben él.

etén (ethene)

Lásd etilén.

etilén (etén) (ethylene (ethene))

Színtelen, gáz halmazállapotú szénhidrogén, C2H4, aminek molekulájában a szénatomok között kettős kötés található. Természetes körülmények között előfordul növényekben és itt növekedési anyagként működik különféle élettani szerepekben. Termelődik különféle stresszekre adott válaszreakciókban, például vízhiány esetén, és az auxinok effektoraként is hat: az auxinok etilén ermelésére serkentik a szöveteket, ami gyorsan diffundál és válaszokat indít be a szomszédos sejtekben. A legjobban ismert hatása a gyümölcs érésének serkentése: a banán, az alma, az avokádó természetes módon termel etilént az érésének késői fázisa idején; az etilén gázt használják a még zölden leszedett és hajóval szállított gyümölcsök (mint a banán) érésének előmozdítására. Az etilén általában elnyomja a virágzást, kivéve az ananászfélék (Bromeliaceae) egyes tagjainál, így az ananász virágzása szinkronizálható etilént szabadítva a növő termésre. A vizsgálatok szerint az etilén hatásai a vegetatív növekedésre igen változatosak és még gyakran ellentmondásosak. Például a rizsben a gibberellinekkel együtt elősegíti a hajtás megnyúlását, míg a borsóban viszont gátolja a gyökér és a hajtás meghosszabbodását. Az etilén előmozdíthatja a mag csírázását, a rügyek kibomlását és a gyökér kezdeményezését is.

etiolálás (etiolation)

A növekedés egy rendellenes formája, melyet akkor tapasztalnak, amikor a növények sötétségben vagy erősen fényszegény környezetben növekednek. Ezeket a növényeket a kivilágosodott levelek és hajtások, a túlságosan hosszúra nyúlt szár, redukálódott levelek és gyökérrendszer jellemzik.

etiológia (aetiology)

Az okok, különösen az orvosi beavatkozást igénylő kóros állapotok okainak tudománya.

etiópiai faunaterület (Ethiopian region)

Lásd faunaterület.

Eubacteria (Eubacteria)

A prokariota szervezetek egyik országa (regnum) vagy subregnuma, mely a ma él baktériumokat foglalja magába. Aerób és anaerób fajok tartoznak ide, és lényegében minden élőhelyen megtalálhatók. Némelyikük más szervezetek felszínén vagy belsejében él, és betegségeket idézhet elő. Számos kutató véleménye szerint az Eubacteria evolúciós értelemben meglehetősen jól elkülönül az egysejtűek másik csoportjától, az archaebaktériumoktól. Az elképzelést elsősorban a riboszómális RNS nukleotid sorrendjének összevetésére alapozzák. Mindazonáltal az Eubacteriának egyéb sajátos jellegzetessége is van. Például lényegében mindegyik faj peptidoglikán-tartalmú sejtfallal rendelkezik és membránlipidjeik zsírsavat tartalmaznak észterkötésben glicerollal, míg ezzel szemben az archaebaktériumokban nincs peptidoglikán és lipidjeik éterkötésben vannak.

eufotikus zóna (fotikus zóna, epipelágikus zóna) (euphotic zone (epipelagic zone; photic zone))

Egy tó vagy egy tenger legfölsőbb vízrétege, ahol elegendő a fénymennyiség a nettó elsődleges szervesanyag-termeléshez, vagyis ahol a fotoszintézis által fixált energia mennyisége meghaladja a lebontással (légzéssel) elvesztettet. E zóna mélysége változhat olyan tényezők függvényében, mint a zavarosság, a táplálékellátás a vízben, az árapály turbulenciája és a hőmérséklet. Például a tápanyagok magas szintű ellátása a fitoplankton nagyobb tömegének létét engedi meg a vízfelszín közelében, ami árnyékolást idéz elő, és ezért csökken az eufotikus zóna mélysége. Tavakban és a tengerparti vizekben ezen övezet mélysége típusosan 1 méter és 30 méter között változik, csak ritkán éri el a 200 méternél nagyobb mélységet a nyílt óceánban. 200 és 1000 méter mélység között a kékes fény még eléggé lehatol ahhoz, hogy korlátozott fotoszintézist lehetővé tegyen. Ezért ezt a vízréteget néha nevezik diszfotikus vagy mezopelágikus zónának is. Ennél lejjebb már az afotikus övezet található, ahová a fotoszintézishez megfelelő minőségű és mennyiségű fény már nem hatol le.

eugenetika (fajnemesítés) (eugenics)

Az emberi populáció minőségének a genetikai elvek felhasználásával történő fejlesztését szolgáló módszerek vizsgálata. A pozitív eugenetika a szelektív tenyésztéses programokkal valósítaná meg ezt. A negatív eugenetika célja a káros gének (pl. a hemofiliát és a színvakságot okozók) eltávolítása, a potenciális szülőkkel történő tanácsadással, akik nagy valószínűséggel hordozók lehetnek.

Euglenida (Euglenida)

Zömében egysejtű Protoctisták egyik osztálya (benne az Euglena), melyek mozgást ostor biztosítja. A legtöbb ostoros moszat fotoszintézisre képes és édesvizekben fordul elő. Egyes osztályozási rendszerekben zöldalgának tekintik (Chlorophyta törzs). Azonban nincs sejtfaluk, helyette fehérjelapú ún. pellikula fedi őket, valamint több formájuk teljesen színtelen, ezek kívülről veszik fel a táplálékot, mivel fotoszintézisre képtelenek. Az ostoros moszatokat gyakran önálló törzse sorolják be (Euglenophyta), azonban manapság szívesebben helyezik el lényegesen nagyobb törzs, a Discomithochondria alá. Itt három másik csoporttal szerepelnek együtt hasonló mitokondriális szerkezetük (jellegzetes korong alakú redőik vannak), valamint a az ivaros szaporodás teljes hiánya miatt.

eukarióta (eucaryote)

Olyan szervezet, amelynek a sejtjeiben az örökítőanyag különálló sejtmagban található, a sejtmag anyaga (a nukleoplazma) kettős membránnal elkülönül a citoplazmától. A baktériumok kivételével az összes szervezet eukarióta. Az eukarióták sejtjei sok más tekintetben is eltérnek a prokarióták sejtjeitől. Az egyik – legelfogadottabb – elmélet szerint az eukarióta sejt ősi prokarióta sejtből más prokarióták bekebelezésével és endoszimbiózissal jöhetett létre (lásd endoszimbionta-elmélet).

eukarpikus (eucarpic)

Olyan gombára utal, amelyben a thallus (telep) vegetatív és reproduktív részekre differenciálódott. Vö. holokarpikus.

Eukarya (Eukarya)

Az összes eukarióta szervezetet magába foglaló szuperország vagy birodalom. Beletartoznak tehát az egysejtűek, a gombák, a növények és az állatok (mint országok). A három birodalmas osztályozási rendszerekben a másik két (prokarióta) birodalom az Archaea (amibe tartoznak az ősbaktériumok) és a Bacteria (amely egyetlen országot foglal magába, az Eubacteria valódi baktériumokat).

eukromatin (euchromatin)

Lásd kromatin.

Eumetazoa (Eumetazoa)

Lásd Metazoa.

Eumycota (Eumycota)

Néhány osztályozási rendszerben tagozat vagy törzs, benne a „valódi gombákkal”, elkülönítve a penészektől.

euploid (euploid)

Olyan sejtmagot, sejtet vagy szervezetet jellemezünk így, melyben a haploid kromoszómaszám (n) pontos többszöröse található. Például, a diploid (2n), triploid (3n) és a tetraploid (4n) sejtmagokat tekintjük euploidnak. Vö. aneuploid.

euri- (eury-)

Valamilyen környezeti tényező eltűrt tartományának szélességére utaló előtag. Például az eurihalin vízi szervezetek a sók koncentrációjának széles tartományát elviselik. Vö. szteno.

Eustach-kürt (Eustachian tube)

Az a cső, mely a gerinceseknél a középfület összeköti a garattal. Ez normál esetben zárva van, ám nyelés közben kinyílik és levegőt enged a középfülbe, így egyenlítve ki a nyomást a dobhártya két oldalán. Elnevezése az olasz anatómusról Bartolomeo Eustachio (1520-74) történt.

eutanázia (kegyes halál, jó halál) (euthanasia)

Egy egyén vagy egy állategyed életének kioltása azért, hogy megmentsük a további szenvedéstől, például egy gyógyíthatatlan és igen fájdalmas betegségtől. Úgy végzik, hogy halált okozó drogot adagolnak neki, vagy megvonják tőle az életfontosságú kezelést. Az emberi orvoslásban az eutanáziát jogi és erkölcsi problémák veszik körül, és a legtöbb országban illegális. Ahol gyakorolják, szigorú garanciákkal kényszerítik ki annak biztosítását, hogy a páciens kívánsága legyen a meghatározó és ragaszkodjanak hozzá. Széles körben alkalmazzák viszont az állatorvoslásban.

Eutheria (Placentalia) (Eutheria (Placentalia))

Az emlősök egyik öregrendje, melyben az embriók, az anya testében, a méhben fejlődnek és táplálásukat a méhlepény (placenta) végzi. A magzatot így tehát egész embrionális fejlődése alatt tökéletes védelem övezi és állandó hőmérséklet veszi körül. A méhlepényes emlősök a krétakor alatt jelentek meg, mintegy 100 millió évvel ezelőtt. A modern méhlepényesek számos, sokszínű csoportok foglalnak magukba, és a világ minden létező élőhelyén megtalálhatók. Ide tartoznak az Artidactylia, Carnivora, Cetacea, Chiroptera, Insectivora, Perissodactylia, Proboscidea és Rodentia rendek.

eutrofikus (eutrophic)

Olyan víztest (például egy tó), amelyben a növényi tápanyagok nagy mennyiségben vannak jelen és a szerves anyag fotoszintézissel való képződése nagy sebességgel zajlik. Egy tó szennyezése szennyvízzel vagy műtrágyákkal azt eutrofikussá teszi (ez a folyamat az eutrofizáció). Az eutrofikus vízben serkentődik a moszatok rendkívüli mértékű szaporodása (lásd vízvirágzás); ezek pusztulása, majd az azt követő lebomlása megnöveli a biokémiai oxigénigényt és kimeríti a tó oxigéntartalmát, ami a tóban élő halak és más állatok pusztulását is előidézi. Vö. disztrofikus; mezotrofikus; oligotrofikus.

évelő (perennial)

Olyan növény, ami több évig él. A fásszárú évelő növényeknek (fák és cserjék) egy állandó föld feletti részük van, ami évről-évre folyamatosan növekszik. A lágyszárú (azaz nem fásszárú) évelők föld feletti hajtásai minden ősszel elpusztulnak és következő tavasszal új hajtásokkal helyettesítődnek a föld alatti részekből. Lágyszárú évelő növényre példa a csillagfürt és a rebarbara. Vö. egynyári; kétnyári; efemer.

éves ritmus (cirkannuális ritmus) (annual rhythm (circannual rhythm))

Egy bizonyos folyamat vagy működés évente egyszeri előfordulása élő szervezetekben. Éves ritmust mutató események között lehetnek életciklusok, mint az egyéves (annuális) növények esetében; párosodási viselkedés; bizonyos mozgási típusok, mint a vándorlás; vagy növekedési mintázatok, mint például a fás növények törzsében az évgyűrűk. Lásd még bioritmus.

Evezőlábú rákok (Copepoda) (Copepoda)

A rákok egy osztálya; édes és sós vízekben egyaránt előfordulnak. Testük hossza fél és két milliméter között változik, fejtorpajzsuk és összetett szemeik nincsenek. A plankton fontos komponensei. Egyesek szabadon élők és mikroszkópikus szervezeteket fogyasztanak, mások paraziták. Közismert nemzetségük a kandicsrákok (Cyclops-fajok), amelyek nevüket azért kapták, mert egyetlen, a középsíkban helyetfoglaló szemük van. Elterjedt akváriumi haltáplálékként is szolgálnak.

évgyűrű (annual ring (growth ring))

Mérsékelt égövi fás szár (pl. fatörzs) keresztmetszetén látható koncentrikus gyűrűk egyike. A kambium periodikus aktivitásának eredményeképpen egy év alatt képződött faelemekből (xilem) áll. Ezen belül tavasszal és kora nyáron a halvány és lágy korai pászta jön létre, amelyre a nagy faedények (tracheák) jellemzőek. Késő nyáron a növekedés lelassul, ekkor a sötétebb, tömöttebb kései pászta keletkezik, ami szűkebb üregű faelemekben gazdag (lásd az ábrát). Az évgyűrűk megszámlálásával meg lehet határozni a fa korát. Tekintetbe kell azonban venni, hogy bizonyos körülmények között egy évben két vagy több évgyűrű is képződhet (álévgyűrű).

E-vitamin (tokoferol) (vitamin E (tocopherol))

Zsírban oldódó vitamin, valójában több, közel rokon vegyület együttese. Az elégtelen mennyisége vagy a hiánya számos különféle rendellenességhez vezet a különböző fajokban; a legfőbbek az izomsorvadás, a májkárosodás és a terméketlenség. Az E-vitamin jó forrásai a gabonaszemek és a zöldségek. A tokoferol meggátolja a telítetlen zsírsavak oxidációját a sejtek membránjaiban, és ezért közreműködik a sejtmembránok épségének fenntartásában (lásd antioxidáns).

evolúció (evolution)

Az élővilág sokféleségének (diverzitásának) kibontakozása a Föld történeti változásai során; egy fokozatos folyamat, amelyben a ma élő szervezetek kialakultak a legkorábbi és legprimitívebb szervezetekből egymásból való leszármazással és fokozatos módosulásokkal. Az élet keletkezésével kezdődött; de már előtte is zajlott a prebiológiai (kémiai) evolúció, amely létrehozta az élőket alkotó biológiai molekulák sokféleségét. Az élet a feltételezések szerint a Földön már mintegy 3,8 milliárd éve jelen van, és a biológiai evolúció azóta tart. A 18. század közepéig általában úgy hitték, hogy minden egyes fajt Isten (vagy istenek) teremtett (teremtettek) és azóta változatlan formában léteznek (lásd fajteremtés). A 18. századtól egyre jobban felismerték, hogy a fajok nem változatlanok, hanem az idővel változnak. Ezt a módosulásokkal történő változást nevezték el (biológiai) evolúciónak valamikor a 19. század harmadik évtizede táján (a 18. század közepén Bonnet által bevezetett fogalom eredetileg az egyedfejlődési „kibontakozást” jelentette). Jean Baptiste de Lamarck francia természettudós volt az első biológus, aki először közölt egy elméletet annak magyarázatára, hogy hogyan fejlődhettek ki a fajok egymásból (1809) (lásd lamarckizmus). Lamarck még csak fajátalakulásról beszélt, fajok kihalásáról nem, és az evolúció mozgatóerejét az egyedek és a környezetük kényszerítő kölcsönhatásaiból eredeztette. Az evolúció valódi lényegének megközelítése azonban csak Charles Darwin 1859-ben megjelentetett művében („On the origin of species …”) történt meg. Lamarcktól eltérően ő rájött a világ körüli útján tett rengeteg megfigyelése alapján, hogy nem az egyedek az evolúció alapegységei, hanem a változatos populációk. A munkájában javasolt egy elfogadhatóbb mechanizmust az evolúcióra, azt alátámasztotta még a megkövesedett maradványokból, az összehasonlító anatómiai és embriológiai vizsgálatokból, a háziállatok tenyésztéséből, a mesterséges kiválogatásból, a populációk létszámának potenciálisan exponenciális növekedéséből és a természetes környezetben mégis közel állandó nagyságából nyert bizonyítékokkal (lásd darwinizmus). Előbb a természetes kiválogatódásban (természetes szelekcióban) találta meg az evolúció egyik legjelentősebb hatótényezőjét, majd később (1871) kiegészítette az ivari kiválogatódással is az evolúciós hatóerők körét. A darwinizmus modern változata magába építette a genetika Darwin ideje óta tett felfedezéseit is (az öröklődésmenetek Mendel-féle szabályait, a változatosságot generáló mutációkat), majd a kialakuló populációgenetika által feltárt törvényszerűségeket a populációk közötti génáramlásokról, a válogató párosodási rendszerekről, a populáció létszáma hirtelen drámai lecsökkenéséről vagy a populáció szétaprózódásáról és az alpopulációk genetikai elszigetelődéséről. Ez a populációgenetikai nagy szintézis (az 1920-as évektől kezdve) maradt a fajon belüli mikroevolúció legelfogadottabb elmélete mind máig (lásd még pontozott egyensúly elmélete). A populációra ható evolúciós tényezőket kiegészítették további kiválogatódások létezésének megállapításával vagy feltételezésével (lásd rokonszelekció, csoportszelekció, kölcsönös altruizmus). Egyelőre ellentmondásos és még alaposan megvizsgálandó a kiválogatódások valódi alanya (gének, genomok, leszármazási vonalak, egyedek vagy csoportok), a faji szint fölötti csoportok egymáshoz való viszonya (bár ez is megindult már a genomjaik összehasonlító elemzésével) és evolúciós fejlődése (lásd például kladisztika). Lásd még makroevolúció; mozaikos evolúció. A „molekuláris evolúció” nem önálló objektumú tudományos jelenség, hanem a különböző szintű evolúciók molekuláris szintű tükröződése.

evolúciós tényező (evolution factor)

Azoknak az ágenseknek az összefoglaló elnevezése, amelyek befolyásolják az élővilág sokféleségének kibontakozását (az evolúciót). A modern tudományos felfogás szerint ezek a faktorok lehetnek mikroevolúciót érintők és lehetnek a makroevolúciót befolyásolók. A mikroevolúciós tényezők az egyes populációk génállományának változását idézik elő nemzedékről nemzedékre, vagyis kimozdítják a populáció genetikai összetételét az egyensúlyból. A makroevolúciós tényezők már nagyobb (a faj fölötti) rendszertani egységek kialakulását és átalakulásait hivatottak magyarázni, és jórészt a mikroevolúciós tényezők modulálásn keresztül hatnak. A mikroevolúciós tényezők a következők:

1/ A legfontosabbak a mutációk, amelyek állandóan és véletlenszerűen változtatják az allélokat; ezek az élővilág örökletes változatosságának végső forrásai. A hatásukra nyilván változnak az allélok relatív gyakoriságai a populációkban. A hatásuk ugyan lassú (mert a mutációs ráta kicsiny), de a hatásuk kellően nagy létszám mellett észrevehető, és valamikor, valahol biztosan bekövetkeznek. A mutációk befolyásolhatnak minden életműködést. Ha például az egyedfejlődés valamelyik folyamatában idéznek elő változást, akkor létrehozhatnak mondjuk heterokróniákat, amelyeknek lehet evolúciós kihatásuk is.

2/ Fontos evolúciós faktor lehet a populációk közötti génáramlás, ami nyilván befolyásolja az egyes allélok relatív gyakoriságát a populációkban. Ehhez nem kell egyedeknek mozogniuk a populációk között, elegendő a szaporítósejtek mozgása is. Két populáció közötti génáramlás közelíti egymáshoz a populációk génösszetételét (mintha a gének diffundálnának a populációk génállományai között). Ha viszont megszűnik a génáramlás két populáció között, akkor ezt valamiféle (genetikai) izolációs mechanizmusok idézik elő. Ekkor a két populáció génösszetétele esetleg távolodni kezd egymástól (lásd divergens evolúció, párhuzamos evolúció), főleg ha az izolációt földrajzi vagy geológiai jelenségek (pl. kontinensvándorlás, hegységképződés, tenger általi elöntés stb.) váltják ki. A génáramlás, illetve az izolációk és a földrajzi elterjedés tehát kapcsolatban vannak egymással.

3/ Jelentős evolúciós tényező az ivarosan szaporodó populációban a párválasztás (lásd válogató párosodás) és az ivari kiválogatódás (szexuális szelekció) megléte is. Ez ugyanis a teljesen véletlenszerű, nem-válogató párosodáshoz képest csökkenti a populáció genetikai változatosságát.

4/ Nagyon jelentős, ám az evolúciós változás szempontjából megjósolhatatlan következményű lehet az az esemény, ha a populáció létszáma hirtelen alacsonyra esik (akár mert a populáció nagy része elpusztul, csak egy része menekül meg, vagy a nagy létszámú populáció több kislétszámúra hullik széjjel és azok izolálódnak egymástól). Ilyenkor a megmaradt kis létszámú populációk genetikai összetétele a véletlen mintavétel következtében nagy valószínűséggel eltér az eredeti populációétól, de hogy milyen irányban, az előre nem jósolható. Ha ezt követően hosszabb ideig a kis populációk létszáma nem tud megnövekedni, akkor a szükségszerű beltenyésztés következtében az egyes populációk genetikai össtetétele tehetetlenül sodródik a homogenizálódás felé (lásd genetikai sodródás); de hogy melyik allél válik majd uralkodóvá (melyik allél fixálódik a majdani populációkban), az a véletlenszerű kezdeti feltételektől függ. Ha a megmaradt kis populáció kellően homogén genetikai összetételűvé válik, akkor egy környezeti megváltozás kipusztíthatja. Ha viszont a sokfelé elindult sok kis populáció egymástól izoláltan fejlődhet, akkor mindegyik esetleg más és más allélt fog fixálni. Ez a divergens evolúció meghatározott feltételek fennállása esetén lehet új fajok keletkezésének kiinduló pontja is (lásd fajkeletkezés).

5/ A természetes kiválogatódás (természetes szelekció) az az evolúciós tényező, amelyet Charles Darwin és Alfred Russell Wallace fedezett fel és tételezett föl mint az egyik legerőteljesebb és viszonylag gyorsan ható evolúciós faktort. Ma már többféle formáját ismerik: az ökológiai ágensek előidézte természetes szelekciót (lásd például ipari melanizmus, a mimikri vagy az antibiotikum-rezisztencia létrejötte), a fentebb említett ivari kiválogatódás a párválasztás kapcsán, aztán a rokonszelekció, a csoportszelekció stb. A kiválogatódások nyilván csak a meglevő változatok között tudnak hatni utólag; ezért minél nagyobb a populáció genetikai változatossága, annál gyorsabb lehet a szelekciók előidézte változása. A kiválogatódások mindig megpróbálják a populáció genetikai összetételét a környezet faktorainak megfelelőbbé tenni, vagyis ezek irányítottan befolyásolják a populációk genetikai összetételét nemzedékről nemzedékre. Ha viszont az általuk kikényszerített változás lassúbb, mint a környezet tényezőié, akkor a populáció alkalmazkodása mégis romlik, végül esetleg kihal. A hasonló környezetek által kikényszerített szelekciós nyomások hatására különböző, nem rokon és nem közös leszármazású fajok és csoportok populációi is válhatnak egymáshoz hasonlóvá, jóllehet ez a hasonlóság nem a leszármazás következménye (lásd még homológ; konvergens evolúció; párhuzamos evolúció). A mutációk és a genetikai sodródás véletlenszerűsége folytán az evolúciónak nincs határozott iránya, jóllehet a kiválogatódások próbálják a populációk genetikai összetételét a nagyobb alkalmazkodás irányába változtatni. Az evolúciós tényezőknek ez a véletlenszerű és emellett irányított hatása tükröződik a DNS-ek bázissorrendjében is: az se nem véletlenszerű, sem nem egyféleképpen meghatározott, hanem véletlenszerűen változó, de az alkalmazkodásoknak is valamilyen fokban megfelelően biológiailag „értelmes” is. A fajok fölötti rendszertani kategóriák (makro)evolúciós fejlődésében igen jelentős szerepet tölthetett be a fajok egyedeinek együttélése, akár szimbiózis, akár élősködés (parazitizmus) formájában. Mindegyik jelentős szelekciós hatásokat gyakorol a szervezetek életműködéseire, megváltoztatva azokat: lényeges lehet egyrészt az élősködő leegyszerűsödése, ugyanakkor a gazda és az élősködő, de még a szimbionta védekezése is jelentős változáson mehet át. Maga az eukarióta sejt is feltehetőleg ősi prokarióta sejtek együttéléséből keletkezhetett (lásd endoszimbionta elmélet).

exa- (exa-)

Előképző, amely a metrikus rendszerben valaminek 1018-szorosát jelenti. Például 1 examéter (Em) = 1018 méter.

exaptáció (exaptation)

Egy szervezet olyan morfológiai vagy élettani jellegzetessége, ami alkalmassá válhat arra, hogy az organizmust a majdan megváltozó környezethez vagy életmódhoz igazodását elősegítse (egy későbbi alkalmazkodását előmozdítsa). Például a tűcskökben talán 250 millió évvel ezelőtt kifejlődött az evolúció során egy olyan hallási mechanizmus, amely alacsony frekvenciájú hangokra érzékeny; ez segítette a fajon belüli kommunikációjukat. Amikor azután mintegy 50 millió évvel ezelőtt a denevérek kifejlődtek, a tücskök hallási mechanizmusa preadaptációt jelentett, mert módosulni tudott úgy, képessé vált felfogni ezen éjszaka repülő ragadozók által kibocsátott nagyfrekvenciájú hangokat a tücskök saját alacsony frekvenciájú hangjai mellett. Az exaptációról csak a megváltozó környezetben vagy életmód esetén derül ki, hogy elősegíti-e a szervezet alkalmazkodását vagy sem; azok a sajátosságok, amelyek majd megkönnyítik a szervezet új adaptációját, az exaptációk (eredetileg nem a majdani funkcióra specializálódott sajátosságok).

exciziós reparáció (excision repair)

Az élő sejtekben működő DNS reparáció egyik formája, melynek során a DNS két szála közül az egyikben előforduló károsodott vagy hibásan párosodott bázisok kihasítódnak, és a helyes bázisok a másik szálon, mint templáton visszaszintetizálódnak. Különböző enzimek hajtják végre. Jellegzetes esetben a DNS glikoziláz enzim ismeri fel és hasítja le az érintett bázist. Ezután az endonukleáz enzimek az eltávolított bázis helyétől mindkét irányban bemetszik a károsodott szálat, lehetővé téve, hogy az exonukleáz eltávolítsa az adott szálból az érintett területet. Ezután a DNS polimeráz kijavítja a hiányt, majd a DNS ligáz összekapcsolja az új szakaszt a már meglévő szállal. Lásd még mismatch reparáció.

exergonikus reakció (exergonic reaction)

Olyan reakció, amelynek lezajlása során nettó energiafelszabadulás történik (vö. endergonikus reakció). Az exoterm reakció olyan exergonikus reakció, amelyben a felszabadult energia hőenergia.

exhaláció (exhalation)

Lásd kilégzés.

exine (külső burok) (exine)

Lásd virágpor.

exocitózis (exocytosis)

A sejt belsejéből a sejt felszíne felé történő anyagáramlás membránhoz kötött hólyagocskákban. A hólyagocskákat borító hártya összeolvad a plazmamembránnal, ebben a folyamatban különféle dokkoló fehérjék vesznek részt részben a hólyag burkában részben a célmembránban. A hólyagocska tartalma ezután a külvilágba ürül. Az exocitózissal a hulladék anyag kikerül a sejtből, valamint kiválasztás történik, például a kehelysejtekben a nyák.

exodermisz (exodermis)

Lásd hipodermisz.

exogámia (exogamy)

1. Távoli rokonságban levő vagy nem rokon egyedekből származó ivarsejtek összeolvadása (lásd megtermékenyítés).

2. Távoli rokonságban levő vagy nem rokon egyedek párosodása, párosítása vagy közösülése. Mindkét folyamat genetikai értelemben kültenyésztés, ami növeli a populáció egyedeinek genetikai változatosságát. Vö. endogámia.

exogén (külső eredetű) (exogenous)

Olyan anyag, ingerhatás stb., amely egy szervezeten kívülről származik. Például azokat a vitaminokat, amelyek nem tudnak szintetizálódni egy állatban, a táplálékban készen fel kell venni, vagyis ezek exogének. A sejtek tápanyagai is lehetnek exogének, ha közvetlenül a felvett táplálékból jutnak a sejtekhez; de lehetnek endogének, ha a szervezet saját belső tápanyagraktáraiból erednek (például a glükóz a máj és az izmok glikogénjéből, a zsírsavak a zsírszövetben raktározott zsírokból). Vö. endogén.

exokarpium (külső termésfal réteg) (exocarp)

Lásd perikarpium.

exokrin szekréció (eccrine secretion)

Lásd szekréció.

exon (exon)

Olyan nukleotid szekvencia egy adott génben, amely a géntermék egyes részeit vagy egészét kódolja, és ezért érett messenger RNS-ben, RNS-ben vagy transzfer RNS-ben fejeződik ki. Eukariótákban az exonokat az intronoknak nevezett a nem kódoló szekvenciák választják el egymástól.

exon összekeveredés (exon shuffling)

Lásd intron.

exonukleáz (exonuclease)

Olyan enzim, amely nukleotidoknak egy nukleinsav molekula végéről történő lehasadását katalizálja. Lehet 5’-P exonukleáz, ha az 5’-P-ot tartalmazó nukleotidot hasítja le, és lehet 3’-OH exonukleáz, ha azt az utolsó nukleotidot hasítja le, amelynek (dezoxi-)ribózán a 3’ szénatomon –OH csoport van.

exopeptidáz (exopeptidase)

Olyan fehérje- (peptid-)bontó enzim, amely egy polipeptidlánc végeiről hasítja le hidrolitikusan az aminosavakat. Lehet karboxipeptidáz, ha a lánc COOH-terminálisán levő aminosavat hasítja le (ilyet termel inaktív formában például a hasnyálmirigy); viszont aminopeptidázról van szó, ha a lánc NH2-terminálisán levő (első) aminosavat hasítja le. Ilyet termelnek a vékonybél hámsejtjei. Vö. endopeptidáz.

exopterygota (exopterygote)

Hemimetabolikus fejlődést mutató szárnyas rovar (vagyis a petékből nimfák bújnak ki, amelyek hasonlítanak a felnőttekre, de nincsen szárnyuk). A nimfák fokozatosan és külsőleg fejlődnek fokozatok sorozatán át, amíg végül a végső vedlés létrehozza a felnőtt rovart. A fejlődés e sorozatában nincs báb állapot, ezért ezt a fajta átalakulást (metamorfózist) tökéletlennek, nem teljesnek mondják. Az Exopterygota rovarok közé tartoznak a fátyolkák (Ephemeroptera), a szitakötők (Odonata), a sáskák, szöcskék és a tücskök (Orthoptera) és a poloskafélék (Hemiptera). Vö. Endopterygota.

exoterm (exothermic)

Olyan kémiai reakció, amely hőenergiát szabadít fel és azt átadja a környezetének. Lásd még exergonikus reakció. Vö. endoterm.

exotoxin (exotoxin)

Lásd toxin.

exponenciális növekedés (exponential growth)

Egy populáció létszámnövekedésének (lásd populációnövekedés) az a formája, amelyben a növekedés sebessége (dN/dt) egyenesen arányos az éppen jelen levő egyedek létszámával (N), vagyis dN/dt = r.N, ahol r a növekedés intrinsic együtthatója (Malthus-paramétere): az egy egyedre jutó növekedési sebesség. E differenciálegyenlet megoldása N = N0.ert, ahol N0 a t = 0 időpillanatban a populáció létszáma. Amikor a populáció létszáma viszonylag kicsi, akkor a növekedés is viszonylag lassú, de egyre gyorsabban növekszik, ahogy a populáció egyedszáma nő. Ha a populáció egyedszámát az időben ábrázoljuk, jellegzetes J alakú görbe rajzolódik ki (lásd az ábrát). Ez az exponenciális növekedés csak akkor fordulhatna elő, ha a táplálékellátás végtelen lenne, az egyedek létszáma nem befolyásolná az egy egyedre jutó növekedési sebességet és nem volnának betegségek és halálozások, nem történne egyedáramlás a populációba be és onnan el (vagyis ideális populáció virtuális és potenciálisan korlátlan növekedéséről lenne szó). A természetes növényi, állati stb. populációkban azonban a táplálékellátás korlátozott, az egyedsűrűség növekedésével az intrinsic növekedési együttható maga is csökken, viszont a halandóság meg növekszik és betegségek is korlátozzák a növekedést, az egyedek pedig ki- és beléphetnek a populációba. Ezért a természetes populációkban a reális növekedés időbeli görbéje nem exponenciális, hanem szigmoid (S alakú), vagy a közel exponenciális növekedés hirtelen drámai csökkenésbe megy át (populációs összeomlás).

expressed sequence tag (EST) (expressed sequence tag (EST))

Rövid, jellemző módon 200-400 bázispár hosszúságú, részleges szekvenciája egy komplementer DNS (cDNS) klónnak. Mivel a cDNS-eket a messenger RNS molekulákból reverz transzkripcióval hozzák létre, az EST-ek olyan gének markereiként működnek, amelyek adott szövetekben vagy szervekben fejeződnek ki. Az EST szekvencia adatokat adatbázisokban tartják, és a kutatók számítógépes programok segítségével kutatják azokat a szekvenciákat, amelyek mondjuk az éppen vizsgált fehérje részleges aminosav szekvenciájának felelnek meg. Az EST szekvenciát ezután DNS próbák szerkesztésére használhatják, hogy meghatározzák az ennek megfelelő klónt a DNS könyvtárban.

expressziós vektor (expression vector)

A génmérnökség során használt vektor, ami lehetővé teszi, hogy egy adott gént ne csak klónozzák, hanem az ki is fejeződjön egy gazdasejtben. A vektort úgy alakítják ki, hogy tartalmazzon megfelelő regulációs szekvenciákat, mint például promótert és operátort, azért, hogy a gazdasejt szervezete át tudja írni a gént és transzlálni az ennek eredményeképpen létrejött messenger RNS-t, hogy színtetizálódjon a megfelelő fehérje. Ezek a vektorok tehát alapvetően fontosak, például, ahhoz, hogy a baktérium gazdasejtek emlős fehérjéket hozzanak létre. A prokariótákban használt expressziós vektorok jellegzetesen plazmid vagy fág alapuak, vagy plazmid-fág hibridek (fágemidek). Néhány eukarióta fehérje a színtézise után jelentős mértékben átalakul, például szénhidrát csoportok kerülnek rá. A prokarióta gazdasejtek nem képesek végrehajtani ezeket a módosításokat, és ezért az eukarióta sejteken alapuló expressziós rendszereket kell helyettük alkalmazni. Például a rovarok DNS vírusán, a baculovíruson alapuló vektorokat sikeresen alkalmazzák a rovarok sejttenyészeteiben. Szekréciós vektorok lehetővé teszik, hogy a gazdasejben kifejeződjön, és ki is választódjon az új fehérjét, biztosítva ezzel azt, hogy a kifejezett fehérje szignál peptidet hordozzon, mely így lehetővé teszi a plazmamembránon keresztüli transzportot.

extero(re)ceptor (exteroceptor)

Bármely olyan érzékelő, felfogó (receptor) vagy érzékszerv (szenzoros receptor), amely a külvilági ingerhatásokat (a külső környezet egyes összetevőit) detektálja. Ilyenek például a bőrben található termoreceptorok, amelyek a külvilág hőmérsékletét monitorozzák, vagy a látószerv, amely a külvilágról eredő fénymintázatokat elemzi. Vö. intero(re)ceptor.

extracelluláris (extracellular)

A sejten kívül elhelyezkedő vagy megjelenő. Az extrecelluláris folyamatok jó példája a kutikulaképződés.

extracelluláris mátrix (ECM) (extracellular matrix (ECM))

Az állati szövetekben, a sejteket körülvevő sűrű vizes folyadék. A közeget a sejtek maguk választják ki, és ezen keresztül kapják a test más részéből származó anyagokat (pl. tápanyagokat, hormonokat), valamint az egymás közötti kommunikáció is itt történik. Az ECM az a környezet, amelybe a sejtek a szöveti fejődés során bevándorolnak, és a szöveti épség fenntartásához szükséges, sejteket összekapcsoló alkotórészeket tartalmazza. A mátrix nagy tömege vízmolekulákkal összekapcsolódott proteoglikánokból áll. A másik fontos alkotórész a kötegeket, láncokat, és egyéb szerkezeti elemeket alkotó, oldhatatlan rostokat tartalmazó kollagén. Multiadhéziv fehérjék is jelen vannak, melyek más mátrix alkotókhoz és a plazma membránokban lévő sejtadhéziós molekulákhoz kapcsolódnak. Az ECM különösen fontos a kötőszövetekben, mint például a csont, porc és zsírszövet, melyben olykor ground substance-nek hívják.

extraembrionális hártyák (embrióhártyák) (extraembryonic membranes (embryonic membranes))

Egy állati embrió által létrehozott azon szövetek, melyek fontosak az embrió védelmében és táplálásában, de a fejlődésében nem vesznek részt. A négy hártya, melyeket az embernél magzathártyáknak neveznek, a irhahártya (chorion), a bárányhártya (amnion), a húgytömlő (allantois) és a szikzacskó.

extrafuzális (extrafusal)

A vázizmokban olyan izomrostok, amelyek az izomorsókon kívül találhatók; az extrafuzális izomrostok a valódi, munkát végző, erőt kifejtő izomrostok, a mozgatóidegsejtek tényleges végrehajtói. Vö. intrafuzális.

extranukleáris gének (extranuclear genes)

A DNS-ben található gének a sejtmagon kívül más sejtszervekben is jelen vannak, mint például a mitokondriumokban és a kloroplasztiszokban, némelyik közülük fehérjék színtézisét kódolja. Ezeknek a sejtszerveknek a DNS-ét az utódok az ivarsejtek citoplazmáján keresztül öröklik (lásd citoplazmatikus öröklődés). Olyan szervezetekben, amelyekben az egyik ivarsejt sokkal nagyobb a másiknál, így a kisebb ivarsejt nagyon kevés citoplazmát tartalmaz, az egyik szülő felelős a legtöbb vagy az összes extranukleáris génért. Például az emberi mitokondriális DNS a petesejtben anyai ágon keresztül adódik át az egyik nemzedéktől a másikig.

ezerin (fizosztigmin) (eserine (physostigmine))

A kalabár bab (Physostigma) egyiok alkaloidja, amely azáltal gátolja a kolinészterázt, hogy kovalensen kötődik vele (lásd gátlás). Az ezerint felhasználják a zöldhályog (glaukóma) kezelésében, de a myasthenia gravis (súlyos izomgyengeség) gyógykezelésében is.

ezerlábúak (millipedes)

Lásd Diplopoda.